РазноеК 700 против урал: Битва гигантов: «Урал» против «Кировца» K-700: Авторамблер

К 700 против урал: Битва гигантов: «Урал» против «Кировца» K-700: Авторамблер

Содержание

Квартиры от застройщика «Эфес» — строительная компания в Екатеринбурге

 

Группа компаний «Эфес» работает на строительном рынке Екатеринбурга более 25 лет. В настоящее время в наш состав входят более 20 предприятий, работающих в сфере проектирования, производства, строительства и ЖКХ.

Почему мы рекомендуем купить квартиру от застройщика в Екатеринбурге именно у нас? Вот главные причины:

  • Мы строим на совесть. Мы используем в работе только лучшие проекты, тщательно придерживаемся всех строительных норм и не нарушаем сроки. Построенные нами комплексы способны удовлетворить самых взыскательных покупателей.
  • Полноценные квартиры комфорт-уровня. Мы специализируемся на строительстве жилых комплексов комфорт-уровня. Дома у нас отличаются повышенными тепло- и звукоизоляционными характеристиками. Планировки эргономичные и удобные для проживания. Отделка — высокого качества.
  • Широкий выбор квартир. У нас представлены квартиры различных планировок, включая и популярный сегодня евро-стандарт — с большой кухней-гостиной.
  • Дополнительные объекты. У нас вы можете купить не только квартиры, то также и машино-места в подземном паркинге, а также объекты коммерческого назначения, расположенные на первых этажах комплексов.
  • Собственная инфраструктура. Наши жилые комплексы сразу строятся со своей инфраструктурой, чтобы новоселам было изначально удобно и комфортно здесь проживать.
  • Демо-квартиры. Для просмотра планировок и отделки у нас существуют демо-квартиры.
  • Цены на квартиры низкие. По трем причинам:
  1. Во-первых, объединение в группу компаний позволяет нам получать материалы и услуги от предприятий-членов группы на льготных условиях.
  2. Во-вторых, у нас вы можете приобрести квартиры напрямую от застройщика в Екатеринбурге: мы сами строим и сами продаем объекты, работаем с клиентами напрямую, без посредников.
  3. В-третьих, мы придерживаемся политики движения денег: наши квартиры с ценой ниже рыночной реализуются достаточно быстро, что и позволяет нам оперативно получать прибыль и вкладывать средства в новые проекты.

Покупка квартиры, коммерческой недвижимости, парковки у застройщика

  • Бронь без предоплаты. Мы предоставляем бронь на понравившиеся вам квартиры — без предоплаты и сроком на две недели. При необходимости бронь может быть продлена. Это очень удобно, если вы, к примеру, готовите документы для ипотеки или продаете предыдущее свое жилье.
  • Сделки чистые. Мы работаем без посредников, и поэтому вы заключаете договор напрямую с нами, а не с какими-то сторонними организациями.
  • Доверие клиентов. Мы являемся одним из самых надежных застройщиков Екатеринбурга. Качественная работа на рынке в течении более, чем четверти века, создали нам положительную репутацию и помогли заслужить доверие клиентов.

Мы оказываем полный спектр услуг по покупке жилья — от первичной консультации до передачи ключей и оформления квартиры в собственность. Приобретайте квартиры в новостройках Екатеринбурга от застройщика ГК «Эфес», и мы вас не подведем!

Свердловчан отстраняют от работы из-за отказа ставить вакцину от COVID-19

Жителей Свердловской области массово отстраняют от работы из-за отсутствия прививки от коронавирусной инфекции.

Об этом сообщает депутат Заксобрания Александр Ивачев. К нему обратились жители нескольких городов региона.

«Так сотрудникам АО «Кировоградской завод твердых сплавов» угрожают отстранением от работы без сохранения заработной платы, причем тем категориям работников, которые не входят в соответствующий перечень Главного государственного Санитарного врача Свердловской области», – сообщил Александр Ивачев.

По его информации, руководство МБУ «Новоуральский расчетно-информационный центр» издало приказы по отстранению работников. От работы отстранили и сотрудников ОАО «Объединённая теплоснабжающая компания», МАДОУ детский сад № 1 «Страна Детства». 

«В результате люди остались без возможности продолжать трудовую деятельность и получать заработную плату», – добавил депутат.

Александр Ивачев направил депутатский запрос главному государственному инспектору труда по Свердловской области Федору Кравцовцу. Депутат требует принять меры по проведению проверки правомерности деятельности руководства данных предприятий.

Ранее «МК-Урал» сообщал, что благодаря вакцинации впервые за месяц зарегистрировано меньше 700 случаев COVID-19 в Свердловской области. 2 декабря в Свердловской области зарегистрировано 698 новых случаев заражения коронавирусной инфекцией. 

«Позитивную динамику фиксируют в медицинских учреждениях региона, где получают лечение пациенты с COVID», – сообщили в региональном оперштабе по борьбе с коронавирусной инфекцией. 

Количество пациентов, которые находятся в тяжелом состоянии, по сравнению с показателями месячной давности сократилось на 23,3% (720 человек). Количество пациентов в реанимационно-анестезиологических отделениях составляет 457 человек (-25%), на аппаратах ИВЛ – 369 человек (-26,5%).

«Овечкин заставляет Гретцки дрожать». Ови одним броском переписал два достижения!

Гол Александра принес победу «Вашингтону» в матче против «Нью-Джерси». А сам капитан по разным показателям сравнялся сразу с двумя легендами НХЛ.

В Восточной конференции уже нет интриги в борьбе за плей-офф, но Александр Овечкин в каждом матче играет так, будто от исхода встречи зависит вообще всё. Он не только нацелен на индивидуальные достижения, но всё ещё голоден до побед.

Вот и в домашнем матче против «Нью-Джерси» россиянин вновь помог «Вашингтону», забросив победную шайбу. Гол в ворота «дьяволов» принёс «Кэпс» два очка, а Овечкину сразу два исторических достижения.

«Вашингтон» держится на плечах Овечкина

Абсолютно все вратари и защитники в лиге знают, как Овечкин будет действовать в большинстве. Однако каждый раз при розыгрыше лишнего Ови удаётся воспользоваться своим фирменным броском. В этом и есть величие капитана «Вашингтона» — никто не может помешать ему стабильно забрасывать шайбы при игре «5 на 4».

Партнёры по команде Евгений Кузнецов и Никлас Бэкстрём отлично подстроились под Овечкина и знают, в какой момент нужно передать ему шайбу. Форварды отлично чувствуют капитана и снабжают его идеальными передачами, после которых Ови не требуется дополнительное время на обработку шайбы.

Фото: © REUTERS / Brad Mills-USA TODAY Sports

Однако на одних голах Овечкина далеко в плей-офф не уедешь, поэтому руководство клуба активно поработало в дедлайн. «Кэпс» отправили Даниэля Спронга в «Сиэтл» в обмен на форварда Маркуса Йоханссона, который уже был частью клуба в период с 2010 по 2017 год. Кроме Йоханссона состав «Вашингтона» пополнился и ветераном Юханом Ларссоном. Шведский хоккеист — эффективный и надежный нападающий для нижних звеньев. Но если Йоханссон уже играет за «столичных», то Ларссон пока не в заявке из-за травмы — восстановление после операции в начале года ещё не закончилось.

«Вашингтону» же словно не хватает собственных травмированных хоккеистов, которые уже долгое время не получают игровую практику. Сейчас у «Кэпс» из-за травм отсутствует центрфорвард Ник Дауд, давно не появлялись на льду защитники Карл Хагелин и Тревор ван Римсдик.

Однако пока «Вашингтон» с помощью Овечкина справляется и без них. В матче с «Нью-Джерси» капитан вновь проявил лидерские качества.

Два рекорда одним выстрелом

С первых минут матча могло показаться, что «Вашингтон» решил все задачи и ждёт возвращения травмированных игроков, чтобы подготовиться к плей-офф. Очень вальяжно игроки «Кэпс» передвигались по льду и давали сопернику полную свободу. «Дьяволы» смогли воспользоваться отсутствием мотивации у «Вашингтона».

После двух периодов хоккеисты «Нью-Джерси» не только имели преимущество в счёте — 2:1, но и по игре смотрелись лучше соперника. «Вашингтон» в перерыве перед третьей 20-минуткой вспомнил про свои чемпионские амбиции, и на лёд вернулась уже другая команда.

Сперва Коннор Макмайкл сравнял счёт, затем Бэкстрём вывел столичных вперёд. После гола шведского форварда зрители усыпали лёд игрушечными яблоками. Дело в том, что Бэкстрём преодолел рубеж в 1000 набранных очков, львиная доля из которых — голевые передачи. А в Америке болельщики на хоккейном сленге называют пас, который привёл к заброшенной шайбе — «apple».

Фото: © REUTERS / Brad Mills-USA TODAY Sports

Ну, а точку в матче поставил сам капитан «Вашингтона» — Овечкин вновь реализовал большинство. Помог ему Кузнецов, который классной передачей нашёл Ови на дальней штанге. Для Александра шайба стала 42-й в сезоне, и теперь он занимает 21-ю строчку в списке лучших бомбардиров (1398 очков) в истории НХЛ, сравнявшись с легендой финского хоккея Яри Курри.

После шайбы Овечкина фанаты «Вашингтона» вновь вспомнили Уэйна Гретцки.

— Овечкин заставляет Гретцки дрожать, — пишет TTV Prоooofer

Позже «дьяволы» отыграли одну шайбу, но спасти встречу им не удалось. При этом гол «Нью-Джерси» сыграл на руку Овечкину — шайба капитана «Вашингтона» стала победной. Таким образом, у Ови, как и у Горди Хоу, теперь в карьере 121 победная шайба, что является вторым результатом за историю НХЛ.

Фото: © REUTERS / Brad Mills-USA TODAY Sports

В итоге «Вашингтон» перевернул ход встречи и обыграл «Нью-Джерси» — 4:3. Ови принёс победу столичному клубу и ещё раз доказал, почему именно на его джерси красуется капитанская нашивка. Также Овечкин подтвердил статус уникального хоккеиста — только он может одним броском обновить сразу два исторических достижения.

Читайте также:

IACD на Урале! – IACD


IACD работает по всему миру, и мы гордимся тем, что у нас есть члены из 73 разных стран во всех регионах земного шара — даже в самых отдаленных на земле!

Любой фанат игры РИСК узнает Уральский регион на карте, но знаете ли вы, что Уральские горы простираются на 2500 км и традиционно являются границей между Европой и Азией? Этот горный массив также невероятно узок, несмотря на свою длину — в самом широком месте Уральские горы имеют ширину всего 200 км.

Анастасия Матвиевская — региональный директор IACD по Европе и соучредитель некоммерческой организации «Inclusive Practices» (Грузия). Она и два члена IACD, Людмила Шарова и Аркадий Шаров, недавно предприняли поход на Урал, чтобы установить флаг (буквально) IACD. Выражаем огромную благодарность Елене Егоровой за перевод субтитров к фильму на английский язык.


Мир открытий: IACD на Урале


Флаг IACD — четыре месяца от идеи до конечного продукта

Идея установить флаг Международной ассоциации общественного развития (IACD) на Северном Урале возникла во время Международного фестиваля инклюзивных практик «РАЗДВИГИВАЯ ПРЕДЕЛЫ» 26 сентября

го 2019 года в Уреки, Грузия.

Действительно, фраза, которую мы поставили на флаге – БЕЗ ОБЩЕСТВЕННОГО РАЗВИТИЯ НЕТ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ, очень верна, и поэтому в феврале 2020 года при содействии команды коллег-энтузиастов снегоходов наша идея стала реальностью. С их помощью мы смогли добраться до обрыва Ветлан, а на следующий день до скалы Помяненный, которая является очень популярным местом у русских туристов на Северном Урале, где они могут испытать свои навыки и смелость (перепад высоты составляет до 700 м) и получите увлекательные впечатления.

Мы уже однажды поднимались туда вместе со студентами для водружения флага Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета (см. фото ниже).

Преподаватели и студенты кафедры адаптивной и лечебной физической культуры Пермского государственного гуманитарно-педагогического университета поднялись на плато, 2009 г.

В этот раз целью нашего путешествия к скале Ветлан и Помянной скале, помимо научной и исследовательской деятельности, было изготовление флага и установка его на вершине горы. Для этой миссии мы изготовили флаг IACD (фото выше с флагом).

Глубоко в заснеженных лесах и горах Северного Урала, на левом берегу реки Вишеры, находится уникальный памятник природы – стометровая скала Ветлан. Это чудо Урала представляет собой систему крутых скал длиной 1750 метров вдоль реки Вишеры. Здесь, на Ветлане, в первый день нашей экспедиции мы установили флаг (фото ниже: Слева: Аркадий Шаров, руководитель экспедиции, инженер-исследователь, к.Д. по биологии; Р: команда поднялась на скалу Ветланд).

Следующей нашей целью было подняться на Помянную скалу. Мы выбрали оптимальный способ передвижения в условиях горно-таежной местности – снегоходы. В альпинизме есть два стиля: альпийский, под которым нужно подниматься как можно быстрее, и классический, подразумевающий плавный и медленный переход на снегоходе, а затем пешком (фото ниже).

Команда говорит: «Здесь легко дышится!»

Скала Помяненная представляет собой вытянутую гряду с довольно крутыми склонами. Его вершина усеяна огромными валунами и скалистыми выступами причудливой формы. Высота горы 780 м. Летом видно, что многочисленные выступы Помянной скалы напоминают руины древнего города (фото ниже).

Кульминация экспедиции — установка флага

На этой заснеженной земле, в глубине таежных лесов воздух чистый и свежий. Именно здесь чувствуешь жизнь во всей ее полноте, а это именно то, чего нам часто не хватает в городской суете. На всем протяжении нашего маршрута мы чувствовали поддержку IACD, и это бесценно!


Смотреть сейчас: Флаг IACD на Северном Урале

Члены IACD:

Региональный директор по Европе Анастасия Матвиевская , соучредитель некоммерческой организации «Инклюзивные практики» (Грузия). Ее опыт в развитии сообщества и инвалидности насчитывает более 20 лет. Сеть инклюзивных практик объединяет более 400 сообществ людей с инвалидностью из 12 стран постсоветского пространства. Области особого интереса включают развитие сообщества и инвалидность, стандарты развития сообщества, лидерство сообщества и практику участия и вовлечения сообщества.

Людмила Шарова , к.т.н. д.б.н., профессор кафедры адаптивной и лечебной физической культуры, эксперт Международной программы развития инклюзивных сообществ AAIP «Inclusive Practices» под эгидой IACD;

Аркадий Шаров , руководитель экспедиции, инженер-исследователь, к.Д. в биологии.

Выражаем огромную благодарность команде Inclusive Practices Team за перевод субтитров к фильму на английский язык.

Поскольку российская нефть становится токсичной, Саудовская Аравия может получить непредвиденную прибыль — Quartz

25 февраля, на следующий день после вторжения в Украину, европейские страны и США предоставили России около 700 миллионов долларов на природный газ. Включите экспорт нефти, и цифра превышает 1 миллиард долларов каждый день, что делает ископаемое топливо самым важным источником дохода для военных усилий президента Владимира Путина.

За дни, прошедшие после вторжения, этот экспорт стал еще более прибыльным, поскольку цены на нефть и газ взлетели до небес, а поставки не ослабевают. У противников России мало жизнеспособных альтернатив топливу, и они неизменно будут страдать от разрушительных скачков цен, если поставки из России будут прекращены. Западные правительства еще не ввели санкции непосредственно в отношении российского энергетического сектора, но 2 марта представитель Белого дома заявил, что они «значительно обсуждаются».

Но даже без формальных санкций все больше деловых партнеров и клиентов России отворачиваются и добровольно закрывают рынок российского ископаемого топлива.Производители нефти Ближнего Востока, скорее всего, выиграют.

«Текущий реалистичный сценарий таков, что большая часть российской сырой нефти, а также нефтепродуктов перестанут ощущаться на рынке и создадут дефицит предложения на время вооруженного конфликта», — говорит Луиза Диксон, старший нефтяной аналитик аналитической компании Rystad Energy. «Вторжение страны в Украину сделало ее одной из самых токсичных бочек на рынке».

Российская нефть продается с рекордной скидкой

На этой неделе несколько транснациональных нефтегазовых компаний, в том числе BP, Shell, Equinor и Exxon, отказались от многомиллиардных пакетов акций российских государственных буровых компаний.Несколько европейских и американских нефтеперерабатывающих заводов также заявили, что больше не будут покупать российскую нефть. И это несмотря на то, что Urals, основной российский нефтяной эталон, торгуется с рекордным дисконтом более чем на 14 долларов ниже международного эталона Brent.

Скорее всего, это деловое суждение, а не моральное. Западные компании не хотят рисковать нарушением закона, пока новые санкции все еще действуют и, поскольку боевые действия вокруг Киева усиливаются, могут в конечном итоге быть нацелены непосредственно на энергетический сектор.

Хотя ни одно из этих изменений пока не оказало большого влияния на объемы нефти, поступающей из России, экспорт в США и Европу может быстро иссякнуть, как только контракты на продажу, заключенные еще до войны, начнут истекать в ближайшие недели.

ОПЕК и нефтеперерабатывающие заводы в Азии выиграют

Ближайшими конкурентами российской сырой нефти являются Саудовская Аравия и Ирак, говорит Диксон, и европейские нефтеперерабатывающие заводы в первую очередь будут ориентироваться на них. Организация стран-экспортеров нефти соберется 2 марта, чтобы решить, увеличивать ли свою квоту на добычу больше, чем планировалось ранее, но официальные лица заявили агентству Reuters, что ожидают, что группа останется стабильной.

Другим бенефициаром, по словам Диксон, будут нефтеперерабатывающие заводы в Азии, которые могут быть менее щепетильными, чем их европейские коллеги, и «будут иметь возможность скупать баррели и извлекать выгоду из сильной скидки», — сказала она.

Преступления и массовые беспорядки Гражданской войны в России (1918-1921 гг.) | Науки по массовому насилию и сопротивлению

Революции 1917 года в Российской империи привели к крайне жестоким гражданским войнам 1918 года. Как и во всякой гражданской войне, особенно трудно провести различие между военными операциями как таковыми и «побочным» насилием — если использовать этот анахроничный термин в контексте события тех лет: массовые убийства мирных жителей, захват заложников, депортация населения, коллективно считавшегося «врагами».В этих многообразных конфликтах ни одна из сторон не обладала монополией на насилие. Тем не менее нельзя отрицать, что большевики теоретизировали насилие в гораздо большей степени как «массовый террор», центральное понятие в работах Ленина. Ленин начал развивать эту концепцию в 1905 году, когда он объяснил, что пролетариат и бедные крестьянские общины должны прибегнуть к «массовому террору», когда столкнутся с насилием царского режима во время революционных событий 1905–1906 гг. Призыв к «массовому террору» вновь прозвучал вскоре после прихода к власти большевиков в октябре 1917 г.В это время большевики, составлявшие в стране лишь незначительное меньшинство, поощряли все формы социального насилия — насилие со стороны солдат, миллионно дезертировавших из разлагающейся царской армии, насилие крестьянских восстаний, вспыхнувших в хаосе осени 1917 г. , насилие обездоленного и голодающего городского пролетариата. Наиболее важным для Ленина было умение направить эти различные формы насилия под партийный контроль, чтобы направить все насилие против «классовых врагов», которых уже называли «врагами народа» (Декрет Совета Народных Комиссаров, 28 ноября 1999 г.). 1917).«Массовый террор» гораздо больше, чем просто направление социального насилия, распространялся и развивался как решительная, теоретизированная и утвержденная политика, без какого-либо сдерживания, как акт регенерации всего социального тела. Затем «массовый террор» стал инструментом политики социальной гигиены, направленной на устранение групп, определяемых как «враги», из строящегося нового общества. Действительно, с самого начала новый режим классифицировал и классифицировал население, проводя различие между друзьями и врагами.«Дружественными» группами были, в порядке старшинства, сначала «настоящий трудящийся пролетариат» (понятие произвольное для употребления в стране, где подавляющее большинство из примерно трех миллионов рабочих происходило из сельского крестьянства), затем батраки и крестьянская беднота. ; враги — буржуазия, землевладельцы, папы и «кулаки», последние определялись как «эксплуатирующие фермеров» в марксистском подходе «классовой борьбы», который не мог объяснить сложности сельского мира, который в значительной степени игнорировался и презирался. за то, что новая большевистская власть воспринимала как его «азиатскую отсталость».Тем менее мешало устранение врагов, осужденных самой эволюцией Истории, которую марксистский сциентизм и теория «классовой борьбы» позволяли понять большевикам. В ленинском дискурсе эти враги низводились до состояния «вредных насекомых», «вшей», «паразитов», «микробов». Ленин писал о необходимости неустанно «очищать», «очищать» и «очищать» русское общество от «блох», «жуков» и «паразитов», заражающих и загрязняющих его (Ленин, . Как организовать соревнование? , декабрь 1917 г.).Нельзя отрицать, что такой язык проложил путь к убийству, дегуманизировав жертв, которые, благодаря риторическим уловкам, оставались неминуемой и смертельной угрозой, несмотря на то, что уже были осуждены Историей. «Массовый террор» должен был создать новый, возрожденный и очищенный мир, по мнению большевиков и, в частности, чекистов, агентов ЧК (Чрезвычайной комиссии по борьбе с контрреволюцией, саботажем и спекуляцией), политической полиции нового режима, созданной 10 декабря 1917 года.Об этом убедительно свидетельствует следующая статья (18 августа 1919 г.) среди многих других подобных текстов, опубликованная в «Красном мече» («Красная шпага») Киевской ЧК:

«Мы отвергаем старую мораль и «гуманность», придуманную буржуазией для угнетения и эксплуатации низших классов. Наша мораль не имеет прецедента, наша человечность абсолютна, потому что покоится на новом идеале: уничтожить всякую форму угнетение и насилие… Нам все дозволено, потому что мы первые поднимаем мечи не для того, чтобы угнетать и порабощать, а для того, чтобы освободить человечество от его цепей… Кровь? Да прольется кровь! Только кровью можно окрасить черное знамя пиратской буржуазии, превратив его раз и навсегда в красное знамя, знамя Революции. Только окончательная гибель старого мира навсегда освободит нас от возвращения шакалов.»

«Красный террор» (сентябрь-октябрь 1918 г.)**

1918; 31 августа — 4 сентября: «В ​​ответ» на двойное нападение, имевшее место 30 августа 1918 г. на начальника Петроградской ЧК Моисея Урицкого и на Владимира Ленина в Москве, в Петрограде и Кронштадтские тюрьмы были разгромлены чекистами.

1918; 5 сентября: Постановление Совета Народных Комиссаров «О красном терроре», предписывающее «изоляцию классовых врагов Советской республики в концентрационные лагеря и суммарные казни всех лиц, причастных к белогвардейским организациям, восстаниям или беспорядкам».

1918; Сентябрь-октябрь: Массовые расстрелы «буржуазных заложников» в Москве, Петрограде, Твери, Нижнем Новгороде, Вятке, Перми, Ивано-Вознесенске, Туле… и т. д. Оценочное число жертв: от 10 000 до 15 000 (Еженедельник ВКК, 22 сентября — 27 октября 1918 г.; Леггетт, 1981 г. ).В считаные недели ЧК, политическая полиция нового режима, произвела в два-три раза больше казней, чем царский режим вынес смертных приговоров за 92-летний период с 1825 по 1917 год. режима, смертные приговоры выносились в соответствии с юридическими процедурами, а позже часто заменялись приговорами к принудительным работам.

++++

Суммарные расстрелы бастующих рабочих ЧК (зима 1918-весна 1919)***

Конец 1918 — начало 1919: Несколько крупных забастовок (иногда наряду с мятежами частей Красной Армии), вызванных ухудшением жилищных условий и арестами рабочих-меньшевиков и эсеров, были жестоко подавлены спецподразделениями ЧК.Наиболее жестокие репрессии (массовые убийства или расстрелы забастовщиков) имели место либо в городах, завоеванных противниками белых или социалистов (эсеров и меньшевиков), где рабочие поддерживали антибольшевистские силы (Уральский район), либо в городах, занимавших военно-стратегические позиции во время забастовок или произошли мятежи (Астраханская область). Среди самых кровавых и лучше всего задокументированных эпизодов:

1919; 12-14 марта: Суммарные расстрелы и утопления бастующих рабочих и мятежников 45-го стрелкового полка в Астрахани.В начале марта 1919 г. в Астрахани вспыхнули забастовки по экономическим причинам (крайне низкие нормы карточного питания), а также по политическим причинам (аресты социалистов-небольшевиков), которые распространились и переросли в беспорядки, когда 45-й И.Р. отказался стрелять в демонстрацию рабочих в центре города. Мятежники присоединились к забастовщикам, совершившим налет на штаб-квартиру большевистской партии, убив нескольких партийных чиновников. Председатель Военно-революционного комитета Астраханской области Сергей Киров приказал «беспощадно истребить белогвардейскую нечисть всеми средствами.Части ЧК подавили и забастовку, и мятеж. В период с 12 по 14 марта от 2 до 4 тысяч забастовщиков и мятежников были казнены или утоплены, сброшены с барж посреди Волги с камнями, прикрепленными к шее. С 15 марта, репрессии обрушились на «буржуев», обвиненных в «вдохновении белогвардейского заговора», в котором рабочие и солдаты были лишь рядовыми членами. Было убито несколько сот «буржуев» (Мельгунов, 1927, с. Чернов, 1922, с.248-255).

1919; 17-18 марта: г. Суммарные казни в Шлиссельбургской крепости около 200 рабочих питерских путиловских заводов после крупной забастовки, вспыхнувшей в начале марта в этом «рабочем оплоте» Петрограда. 10 марта общее собрание путиловских рабочих приняло воззвание, осуждающее большевистское правительство и требующее свободных выборов Советов и фабзавкомов, отмены ограничений на количество продовольствия, которое рабочим разрешалось ввозить в Петроград из деревни (1). .5 пудов или 54 фунта) и освобождение всех задержанных ЧК активистов «подлинно революционной партии» (меньшевиков и эсеров). Когда 13 марта Ленин лично приехал в Шлиссельбург, ему противостояла враждебная толпа, кричавшая: «Долой жидов, долой комиссаров!» 16 марта вооруженные отряды ЧК ворвались на Путиловские заводы, которые обороняли взявшиеся за оружие рабочие. 900 рабочих были арестованы. В последующие дни было казнено около 200 забастовщиков (Бровкин, 1994, с. 69–72; Леггетт, 1981, с. 313).

1919; 20-22 марта: г. Суммарные расстрелы около тридцати рабочих в Туле, где была подавлена ​​забастовка на городских арсеналах. Забастовка в Туле началась из-за ухудшения условий жизни и арестов, проведенных ЧК среди рабочих-меньшевиков (Бровкин, 1994, с. 74-75).

«Расказачивание:» 1-й этап (февраль-март 1919 г.) и 2-й этап (2-е полугодие 1920 г.)**

«Расказачивание», заключавшееся в ликвидации донского и кубанского казачества как социальной группы, имело чрезвычайно важное значение в рамках революционного проекта и среди большевистских практик.Действительно, впервые новый режим решил принять комплексные меры депортации и массовых убийств, чтобы уничтожить все население, считающееся коллективно ответственным, с территории, которую большевистские лидеры называли «советской Вандеей». «Расказачивание» не было результатом военных действий в горячке боя. Процесс был вызван политическим решением лидеров большевистской партии. «Расказачивание» было ненадолго прервано военными неудачами большевиков весной 1919 г. и возобновилось только в 1920 г., когда большевики отвоевали донские и кубанские казачьи территории.

1919; 24 января: Секретное постановление ЦК партии большевиков, призывающее к «массовому террору против богатых казаков, которые должны быть истреблены и физически устранены до последнего».

1919; Февраль-март: г. Массовые расправы над «казаками-заложниками» регулярными войсками Красной Армии во время их продвижения в районе Дона. В течение нескольких недель было казнено 8000 казаков… (Бровкин, 1994: 103-105; Генис, 1994: 42-55; Холквист, 1997: 127-162).

В июне 1920 г. руководитель ЧК Карл Ландер был провозглашен «Уполномоченным Кубани и Дона». Он учредил тройки, специальные трибуналы по «расказачиванию», которые приговорили к смертной казни несколько тысяч казаков. Система «заложников» (члены казачьих семей были объявлены вне закона) была расширена до простой бюрократии, а «заложников» помещали в концлагеря, самым крупным из которых был Майкоп (Бровкин, 1994: 128-129).

1920; Конец октября-начало ноября: г. Пять казачьих станиц (крупных местечек) (Калиновская, Ермоловская, Романовская, Самачинская, Михайловская) были полностью освобождены от их жителей, которые все были сосланы в Донбасс для работы на рудниках в качестве принудительных работ.Количество депортированных: около 17 000 (Верт в Куртуа, Верт и др., 1997: 114-117).

++++

«Красный террор» на Украине (май-август 1918 г.)*

В те несколько месяцев 1918 г., когда Красная Армия оккупировала крупные города Украины (в то время как сельская местность в основном избежала большевистского оплота), шаткое положение большевистской власти на Украине требовало репрессивной политики против элиты Старого режима. кто не успел бежать. Были декретированы громадные «компенсации от буржуазии»: в ожидании выплат большевистские власти сажали в тюрьмы множество «буржуазных заложников», унижая других (в Одессе, Киеве и Харькове «буржуазных женщин» реквизировали для чистки общественных уборных или военных лагеря, где часто имели место изнасилования). Многие массовые убийства и суммарные казни «буржуазных заложников» произошли летом 1919 года, особенно в дни, предшествующие отступлению большевиков перед наступлением Белой армии. Среди самых важных:

1919; 8-11 июня: г. Массовые расстрелы «буржуев» в харьковских тюрьмах до захвата города Белой армией (12 июня 1919 г.). Предполагаемое число жертв: от 500 до 1000.

1919; Июнь-август: Массовые расстрелы «буржуазных заложников» в Одессе.Предполагаемое количество жертв: около 2000 человек.

1919; Август: г. Массовые расстрелы «буржуазных заложников» в Киеве. Предполагаемое количество жертв: около 1800 «буржуев» были убиты за две недели до того, как Белая армия взяла город под свой контроль (28 августа). Всего за время большевистской оккупации города (февраль-август 1919 г.) было убито 3000 человек (Бровкин, 1994, с. 119-126).

Погромы на Украине (1919-1921)*

Во время гражданской войны еврейское население Украины (и, в меньшей степени, Белоруссии) пострадало от самых жестоких погромов, когда-либо имевших место в регионах, где погромы 1903-1906 годов уже нанесли серьезный ущерб еврейскому населению. Приблизительно 150 000 еврейских жертв (125 000 на Украине, 25 000 в Белоруссии) умерли в период с 1918 по 1922 год. 1919 год, несомненно, был самым смертоносным годом. Погромы проводились различными вооруженными формированиями: Белой армией генерала Деникина, войсками УНР С. Петлюры, отрядами различных военачальников «атаманов» (Соколовский, Козырь-Зырка, Григорьев, Зеленый), отрядами «зеленых» (восставшие крестьяне), и даже частями Красной Армии (в частности знаменитая Конармия , 1-я Конная армия С.Буденный). В некоторых поселках Украины и Белоруссии за погромы одновременно отвечали бы разные подразделения. Города (Харьков, Екатеринослав) не пощадили, особенно после их повторного захвата белыми, которые систематически идентифицировали евреев как большевиков в соответствии с «жидо-большевистской» смесью, используемой всеми виновниками погромов, независимо от их принадлежности. Среди наиболее крупных погромов:

1919; 15-17 февраля: Проскуров (Подольская губерния): Погромы, изнасилования, грабежи со стороны вооруженных формирований Украинской Народной Республики. Предполагаемое количество жертв: около 1500

1919; 22-26 марта: Житомир (Волынская губерния): массовые убийства, изнасилования, грабежи со стороны вооруженных формирований Украинской Народной Республики. Предполагаемое количество жертв: от 500 до 700.

1919; 11-12 мая: Городище (Киевская губерния): Погромы и грабежи отрядом Григорьевского атамана.

1919; 13 мая: г. Тальное (Киевская губерния): Погромы и грабежи отряда Григорьевского атамана.

1919; 12-14 мая: г. Умань (Киевская губерния): Погромы и грабежи отряда Григорьевского атамана. Предполагаемое количество жертв: от 800 до 1200 человек.

1919; 18-19 мая: г. Смела (Киевская губерния): Погромы и грабежи отрядом Григорьевского атамана.

1919; 15-20 мая: Елизаветград (Киевская губерния): Погромы, изнасилования, грабежи отрядом Григорьевского атамана. Предполагаемое количество жертв: от 1300 до 3000 человек.

1919; 26-28 мая: Тростянец (Подольская губерния): Погромы и грабежи местными крестьянами и дезертирами («зелеными»). Расчетное количество жертв: 400.

1919; 15-18 июня: Харьков: Погромы и грабежи после взятия города частями армии Деникина. Предполагаемое количество жертв: от 800 до 2500 человек.

1919; 24 июня: г. Александрия (Херсонская губерния): Погромы и грабежи отрядом Григорьевского атамана. Предполагаемое количество жертв: от 300 до 700.

1919; 16-18 августа: Погребище (Киевская губерния): Погромы и грабежи отряда Зеленого атамана. Предполагаемое количество жертв: от 400 до 500.

1919; 2-8 сентября: Фастов (Киевская губерния): Резня и грабежи отрядами Белой Армии. Предполагаемое количество жертв: от 1000 до 1500 человек.

1919; 28-29 сентября: Смела (Киевская губерния): Резня и грабежи отрядами Белой Армии. Предполагаемое количество жертв: 112.

1919; 14-15 декабря: Смела (Киевская губерния): Резня и грабежи отрядами 1-й Конной Армии (Красной Армии). Приблизительное количество жертв: 107 (Хейфец, 1922; Милякова, Розенблат и Еленская, ред., 2006).

++++

Белый террор в восточных районах (Урал, Сибирь) под контролем адмирала Колчака (конец 1918-середина 1919)*

В отличие от Красного террора, Белый террор так и не стал системой. В основном неконтролируемый и осуществляемый «полевыми командирами», такими как казачьи атаманы Семенов или Анненков, белый террор, тем не менее, был направлен против определенных групп: социалистических боевиков, подозреваемых в симпатиях к большевикам, евреев (ассимилированных с большевиками), в наследство от дискриминационных репрессий старого царского режима.Как это часто бывало и во время красного террора, самые жестокие убийства противников и мирных «врагов» совершались непосредственно перед тем, как покинуть город или позицию. Среди наиболее важных массовых убийств:

1918; 25-26 декабря: Расправа над несколькими сотнями социалистических боевиков и рабочих, заключенных в Омске частями генерала И. Н. Красильников (армия адмирала Колчака).

1919; Середина апреля: Расстрел 670 заключенных (боевых эсеров, рабочих) в Уфе.

1919; Май: Расстрел 350 заключенных в Чите.

1919; 10-14 июля: Погром в Екатеринбурге. Около 2200 жертв, в основном евреев (Бровкин, 1994, с. 205-206; Мельгунов, 1923, с. 78-90).

Массовые расстрелы мирных жителей большевиками в Крыму (середина ноября-конец декабря 1920 г.)*

За исключением погромов, учиненных в 1919-1921 годах на Украине и в Белоруссии самыми разнообразными вооруженными формированиями, расправы над гражданскими лицами достигли своего апогея в Крыму при эвакуации последних частей Белой армии.В течение нескольких недель (с середины ноября до конца декабря 1920 г.) было расстреляно или повешено около 50 000 человек, большинство из которых были гражданскими лицами, часто принадлежащими к социальной элите, следовавшей за отступлением Белой армии на Крымский полуостров. Во-первых (с середины ноября до начала декабря) «стихийно» множились массовые убийства мирных жителей, не отправившихся с эвакуируемыми войсками. Во-вторых, большевистские власти стали максимально точно, учитывая обстоятельства, вести учет населения основных крымских городов.Каждый житель должен был зарегистрироваться в местной ЧК, заполнив длинную анкету-следствие. На основании этого «расследования» население было классифицировано на три категории: подлежащее расстрелу, отправление в концлагерь, пощаду (Бровкин, 1994, с. 346-349; Мельгунов, 1924, с. 187-202).

Массовые расстрелы заложников и заключение мирного населения в концлагеря после подавления тамбовского крестьянского восстания (лето 1921 г.)***

Из всех крестьянских восстаний, спровоцированных массовыми политическими реквизициями сельскохозяйственных продуктов, тамбовское восстание было самым продолжительным, самым значительным и лучше всего организованным.Для подавления этого мятежа генерал Тухачевский, назначенный Политбюро «главнокомандующим ликвидационной кампанией бандитов Тамбовской губернии», прибегнул к прямому политическому террору, сочетав захват заложников, массовые расстрелы, интернирование десятков тысяч мирных жителей в концлагеря, применение удушливого газа, депортация целых деревень, подозреваемых в помощи или укрывательстве «бандитов». В частности:

1921; 11 июня: Приказ № 171 от Тухачевского, планирующий «расстреливать на месте без суда любого гражданина, отказывающегося назвать свое имя», «расстреливать заложников в селах, где спрятано оружие», «расстреливать на месте без суда старший сын бандитской семьи.

1921; 12 июня: Приказ Тухачевского «очистить леса, где прячутся бандиты, удушливым газом».

1921; Июль: г. Открытие 7 концлагерей в Тамбовской губернии для интернирования «семей повстанческих бандитов». К концу июля 1921 г. в этих лагерях содержалось около 50 000 заключенных, в основном женщины, старики и дети. Тиф, холера и голод брали свое. Осенью 1921 г. смертность достигала 15—20% в месяц (Данилов, Шанин, 1994).

++++

Источники

Бровкин В., 1994, В тылу гражданской войны , Princeton University Press

Бугай Н., 1995, Л. Берия-И. Сталину: «Согласно Вашему указанию», Москва, АИРО-ХХ

Бугай Н. , 1997, Депортация народов Крыма , Москва

Чернов В. (ред.), ЧК. Материалы по деятельности чрезвычайных комиссий , Берлин, Из.ЦКПСР, 1922

Данилов В., Шанин Т. (ред.), 1994, Антоновщина , Тамбов

Данилов В.П., Мэннинг Р., Виола Л. (ред.), 1999-2006, Трагедия советской деревни. Документы и материалы, 1927-1939 , 5 т., М.: Росспен

Данилов В.П., Берелович А. (ред.), 2000-2007, Советская деревня глазами ВЧК, ОГПУ, НКВД, 1918-1939 , 5 том, Москва: Росспен

Ejenedelnik VCK, 6 выпусков, вышедших с 22 сентября 1918 г. по 27 октября 1918 г.

Генис, В.Л., 1994, «Расказание в Советской России», в Вопросы истории 1994/1

Гонов А., 1999, Народы веселонакс , Москва.

Гурьянов А. (ред.), 1997, Репрессии против Полякова и польских граждан , Москва: Звеня,

Хейфец, Э., 1921, Резня евреев на Украине в 1919 году , Нью-Йорк: Т. Зельцер.

Holquist, P, 1997, «Проведение беспощадного массового террора». Расказачивание на Дону, 1919 г.», в Cahiers du Monde russe , № 38 (1-2), 27-162

Иванов В., А., 1998, «Операция бывшие люди в Ленинграде, февраль-март 1935», в Новый Казовой , 1998, № 6-7

Юнге М., Биннер Р., 2003, Как Террор стал большой , Москва: AIRO-XX

Кондрасин В., Пеннер Д. (ред.), 2002, Голод 1932-1933 в советской деревне , Самара-Пенза

Леггетт, Г., 1981, ЧК: политическая полиция Ленина , Нью-Йорк: Oxford University Press

Мартин, Т., 1998, «Истоки советской этнической чистки», в The Journal of Modern History , № 70, 813-861

Мартин, Т., 2001, Империя позитивных действий. Нации и национализм в Советском Союзе , 1923-1939, Cornell University Press

Мельгунов С., 1923, Трагедия адмирала Колчака , Берлин

Мельгунов С., 1924, Красный Террор в России, 1918-1923 , Берлин, Ватага

Мельгунов С. , 1927, La Terreur rouge en Russie , 1918-1924, : Payot

Милякова Л.Б., Розенблат Э.С., Еленская И.Е. (ред.), 2006, Погромы на Украине, в Белоруссии и Европейской касти России, 1918-1922 .Сборник документов, Москва

Ohayon, I., 2006, Du nomadism au socialisme. Оседлость, коллективизация и аккультурация казахов в СССР, 1928-1945 , : Maisonneuve

Охотин Н., Рогинский А., «Из истории немецкой операции НКВД 1937-1938 гг.», Щербакова И.Л. (изд), 1999, Наказанный народ , Москва: Звеня

Охотин Н., Рогинский А., 2000, 30 Октября, № 4

Петров Н.В., Рогинский А.Б., «Польская операция НКВД 1937-1938», в Гурьянов А.Е. (ред.), 1997, Репрессии против Полякова и Польского города , Москва, Звеня

Пихоя Р.Г., Козлов В.П. (ред.), 1997, Катынь , Москва: МФД

Поляков И. (ред.), Население России в ХХ веке , т. 1, Москва: Росспен

Полян П., 2001, Не по своей полевке, История и география основных миграций в СССР , Москва, ОГИ-Мемориал

Разумов А. Я. и др. (ред.), 1998, Ленинградский мартиролог, 1937-1938 , том III, Санкт-Петербург

Щербакова И.Л. (ред.), 1999, Наказанный народ , Москва: Звеня

Шаповал Ю., Васильев В. (ред.), 2001, Командари великого голода , Киев: Генеза

Силин П., 1922, «Астраханские расстрелы», в Чернове В. (ред.), ЧК. Материалы по деятельности чрезвычайных комиссий , Берлин: Из.ЦКПСР

Хлевнюк О.В., Дэвис Р.У. и др. (ред.), 2001, Сталин и Каганович, Переписка 1931-1936 , Москва: Росспен

Татимов М.Б., Козыбаев М.К., Абылхозин З.Б. (ред.), 1991, Голод в Казахской степи. Письма тревоги и боли , Алма-Ата

Виола, Л., 2005 г., «Голод 1932-1933 гг. в Советском Союзе», в Vingtième Siècle. Revue d’Histoire , № 88

Верт, Н., 1997, «Un État contre son peuple», в Куртуа, С., Верт, Н. и др., Le Livre Noir du Communisme ,: R. Laffont

Верт, Н., 2002, «Repenser la Grande Terreur», в Le Débat , № 122

Верт, Н. , Мироненко С. (ред.), 2004, Массовые репрессии в СССР, История Сталинского Гулага , том I, Москва: Росспен

Werth, N., 2006/a, L’Ile aux cannibales. 1933 г., депортация-отказ в Сибири , : Перрин

Верт, Н., 2006/b, «Les opérations de masse de la Grande Terreur», Bulletin de l’IHTP , № 87

Яковлев А.Н., Наумов В., Сигачев Ю.В. (ред.), 1999, Лаврентий Берия, 1953. Стенографический отчет Июльского пленума ЦК КПСС и др. документы, Москва: МДФ

Земсков В.Н., 2003, Спецпоселения в СССР , Москва: Наука

++++

Библиография

1- Гражданская война и «коммунизм военного времени»

а) Сборники документов

Бернштам М. (ред.), 1982, Урал и Прикамье, ноябрь 1917-январь 1919 . Документы и материалы, : YMCA Press

Белов Г.А. (ред.), 1958, Из истории Всероссийской чрезвычайной комиссии, 1917-1921 , Москва: Политиздат

Чернов В. (ред.), ЧК. Материалы по деятельности чрезвычайных комиссий , Берлин: Из.ЦКПСР, 1922

Данилов В., Шанин Т. (ред.), 1994, Антоновщина , Тамбов

Фельштинский Ю., 1992, Красный Террор в годы Гражданской войны , London: Overseas Publications

Мейер, Дж. (редактор), 1964, Документы Троцкого, 1917-1922 , Гаага: Мутон

Милякова Л.Б., Розенблат Э.С. & Еленская И.Е. (ред.), 2006, Книга Погромов.Погромы на Украине, в Белоруссии и в Европейской касте России, 1918-1922 . Сборник документов, Москва: Росспен

б) Учеба

Baynac J., 1975, La Terreur sous Lénine , : Sagittaire

Бровкин В., 1994, В тылу гражданской войны , Princeton University Press

Будницкий О.В., 2006, Российские евреи между красными и белыми , Москва: Росспен

Куртуа, С., Верт, Н. и др., 1997, Le Livre Noir du communisme , : Laffont

Фигес, О. , 1989, Крестьянская Россия, Гражданская война. Поволжская деревня во время революции, 1917-1921 , Oxford University Press

Френкин М., 1987, Трагедия крестьянских восстаний в России, 1918-1921 , Иерусалим: Лексикон

Грациози А., 1997, Большевики и крестьяне на Украине, 1918-1919 , Москва: AIRO-XX.

Хейфец, Э., 1921, Резня евреев на Украине в 1919 году , Нью-Йорк: Т. Зельцер.

Холквист, П., 1997, «Проведение беспощадного массового террора».Расказачивание на Дону, 1919 г., Cahiers du Monde russe , № 38 (1-2), 127-162

Холквист, П., 2002, Война, Ковка революции. Континуум кризиса в России, 1914-1921 , Cambridge University Press

Леггетт, Г., 1981, ЧК: политическая полиция Ленина , Нью-Йорк: Oxford University Press

Мельгунов С., 1924, Красный Террор в России, 1918-1923 , Берлин: Ватага

Осипова Т., 1997, «Крестьянские восстания: происхождение, размах, динамика и последствия», в Бровкине В. (ред.), Большевики в русском обществе , Нью-Хейвен и Лондон: издательство Йельского университета

2 — 1930-е годы

а) Сборники документов

Данилов В.П., Берелович А (ред.), 2000-2007, Советская деревня глазами ВЧК, ОГПУ, НКВД, 1918-1939 , 5 т., Москва: Росспен

Данилов В.П., Мэннинг Р., Виола Л. (ред.), 1999-2006, Трагедия советской деревни. Документы и материалы, 1927-1939 , 5 т., Москва: Росспен

Данилов В.П., Красильников С.А (ред.), 1992-1994, Спецпереселенцы в Западной Сибири, 3 том, 1930-1938 , Новосибирск: ЭКО

Головкова Л.А., Любимова К.Ф. и др. (ред.), Бутовский полигон, 1937-1938 гг. Книга памяти жертв политических репрессий , т. 1-5, Москва: Мемориал

Грациози, А., 1989, «Голод в Украине и на Северном Кавказе через отношения итальянских дипломатов, 1932–1934», Cahiers du Monde russe et soviétique , 30 (1–2), 5– 106

Кокурин А. , Петров Н., 2000, ГУЛАГ, 1917-1960 , Москва: МФД

Кондрасин В., Пеннер Д. (ред.), 2002, Голод 1932-1933 в советской деревне , Самара-Пенза

Кульцицкий С.В. (изд), 1990, Холод 1932-1933 годов на Украине Киев

Кульцицкий С.В. (ред.), 1993, Голодомор 1932-1933 гг. в Украине: прицыны и народы , Киев

Литвин В.М., (ред.), 2003, Холод 1932-33 годов в Украине , Киев

Пихоя, р., Козлов В. (ред.), 1997, Катынь , Москва: МФД

Разумов А. и др., 1995-1999, Ленинградский мартиролог, 1937-1938 , т. 1-4, СПб: Мемориал

Шаповал Ю., Васильев В. (ред.), 2001, Командари великого голода , Киев: Генеза

Татимов М.Б., Козыбаев М.К., Абылхозин З.Б. (ред.), 1991, Голод в Казахской степи. Письма тревоги и боли , Алма-Ата

Верт Н., Мироненко С. (ред.), 2004, Массовые репрессии в СССР, История Сталинского Гулага , том I, Москва: Росспен

Хаустов В. , Наумов В., Плотникова Н. (ред.), 2003-2005, Лубянка. Сталин и ВСК-ГПУ-ОГПУ-НКВД , том 1, 1922-1936; т. 2, 1937-1938 гг., Москва: МФД

.

++++

б) Учеба

Завоевание, Р., 1995, Санглантес Муассонс; Ла Гранд Террёр , : Р. Лаффон

Дэвис, Р.В., Уиткрофт, С.Г., 2004, Годы голода: советское сельское хозяйство, 1931-1933 , Нью-Йорк: Praeger

Гурьянов А. (ред.), 1997, Репрессии против Полякова и польских жителей , Москва: Звеня

Илич, М.(изд.), 2006, Новый взгляд на сталинский террор , Лондон: Palgrave MacMillan

Ивницкий Н., 1996, Коллективизация и раскулачивание , Москва: AIRO-XX

Юнге М., Биннер Р., 2003, Как Террор стал большой , Москва: AIRO-XX

Хлевнюк, О., 1995 г., «Цели Большого террора, 1937–1938 гг.», Купер, Дж., Перри, М. и Рис Э.А. (ред.), История СССР, 1917-1953 : Очерки в честь Р. В. Дэвиса, Лондон: MacMillan

Хлевнюк О. , 1998, «Les mecanismes de la Grande Terreur des années 1937-1938 au Turkménistan», in Cahiers du Monde russe , № 39 (1-2), 197-209

Маклафлин, Б., Макдермотт, К. (редакторы), 2003, Сталинский террор: высокая политика и массовые репрессии в Советском Союзе , Лондон: Palgrave MacMillan

Мартин, Т., 2001, Империя позитивных действий. Нации и национализм в Советском Союзе, 1923-1939 , Cornell University Press

Мартин, Т., 1998, «Истоки советской этнической чистки», Журнал современной истории , № 70, 813-861

Охайон, И., 2006, Кочевой образ жизни при социализме: Оседлость, коллективизация и аккультурация казахов в СССР, 1928-1945 , : Maisonneuve

Пьянкола, Н., 2004 г., «Голод в степи. Коллективизация сельского хозяйства и казахские скотоводы, 1928-1934 гг.», в Cahiers du Monde russe , № 45 (1-2), 137-192

Pohl, J.O., 1997, Сталинская карательная система: статистическая история советских репрессий и террора, 1930-1953 , Jefferson, NC, Mc Farland & Co Publishers

Поляков Ю. В.(ред.), 2001, Население России в ХХ веке, том. 1, 1900-1939 , Москва: Наука

Самосудов В.М., 1998, Большой террор в Омском Прииртычье, 1937-1938 , Омск

Щербакова И. (ред.), 1999, Наказанный народ. Репрессии против Российского Немцева , Москва: Звеня

Верт, Н., 2002, «Repenser la Grande Terreur», в Le Débat , № 122, 118-141

Верт, Н., 2006, L’Ile aux cannibales. 1933. Une déportation-abandon en Sibérie , : Perrin

Верт, Н., 2007, La Terreur et le désarroi. Система Сталина и сына , : Перрин

Земсков В., 2003, Спецпоселения в СССР, 1930-1960 , Москва: Наука

3 — 1940-е и начало 1950-х годов

Бугай Н., 1995, Л. Берия — И. Сталину : «Согласно Вашему указанию», Москва: AIRO-XX

Бугай Н., Гонов А, 1998, Кавказ. Народы в селонах (20-60 лет) , Москва: ОГИ

Некрич А., 1979, Наказанные народы. Депортация и судьба советских меньшинств в конце Второй мировой войны , Нью-Йорк: Нортон

Pohl, O., 1999, Этнические чистки в СССР, 1937-1949 , Westport: CT

Полян П., 2001, Не по своей полевке, История и география основных миграций в СССР , Москва, ОГИ-Мемориал

Около 700 китайских военнослужащих, 100 систем вооружения примут участие в учениях «Мирная миссия-2018»

Источник: ТАСС.ком

МОСКВА, 16 авг. /ТАСС/. Около 700 военнослужащих и более 100 единиц военной техники Народно-освободительной армии Китая примут участие в международных контртеррористических учениях «Мирная миссия-2018» в Челябинской области на Урале, сообщила в четверг пресс-служба Центрального военного округа России.

«Со стороны КНР на учения прибыл личный состав механизированной роты, смешанной артиллерийской батареи, командно-тыловой роты, а также группы специального назначения, всего около 700 военнослужащих. Кроме того, железнодорожным транспортом доставлено более 100 единиц военной и специальной техники, в том числе танки, бронетранспортеры, боевые машины пехоты, самоходные гаубицы, машины связи, а также машины тылового обеспечения», — сообщили в пресс-службе.

В настоящее время идет выгрузка боевой техники и личного состава и размещение военнослужащих из Китая в опорных полевых лагерях Чебаркульского полигона.

Как сообщалось ранее, первыми в Челябинскую область на самолетах Ил-76 прибыли около 300 военнослужащих из Индии, а также около 100 человек из Пакистана.

22-29 августа на Чебаркульском полигоне пройдут совместные контртеррористические командно-штабные учения вооруженных сил стран-участниц Шанхайской организации сотрудничества (ШОС) «Мирная миссия-2018».

В учениях примут участие органы военного управления, части сухопутных войск и авиации Казахстана, Таджикистана, Кыргызстана, России, Китая, Индии и Пакистана. Представители Узбекистана будут присутствовать на контртеррористических учениях ШОС в качестве наблюдателей. Всего в учениях «Мирная миссия-2018» примут участие более 3 тысяч военнослужащих и около 500 единиц военной техники.

Отказ от ответственности: Эта статья была первоначально подготовлена ​​и опубликована tass.com. Посмотреть оригинал статьи можно по адресу tass.com .

 

 

 

Распространение, плотность и местообитания обыкновенной неясыти Strix uralensis macroura в Хорватии

ВВЕДЕНИЕ

Уральская неясыть Strix uralensis встречается по всей Палеарктике в бореальных климатических зонах.Разрозненные популяции встречаются в горах к югу от широких трансконтинентальных бореальных лесов, простирающихся от Скандинавии на восток через Азию до Японии. Известно от девяти до одиннадцати подвидов, три из которых можно найти в Европе. Подвид S. uralenis macroura встречается в центральной и южной Европе с довольно изолированными популяциями, населяющими районы Динарских Альп, Карпат и Родопских гор (Cramp 1977, Mikkola 1983). Размер популяции, численность и ареал популяции Динарских Альп малоизвестны.Михелич и др. (2000) обобщил результаты комплексных исследований, проведенных в Словении, но аналогичные результаты не были опубликованы для остальной части ареала известного вида в Динарских Альпах. Информация о статусе вида в Хорватии была довольно скудной, основываясь на случайных наблюдениях и на птицах, собранных и заархивированных в музейных коллекциях (Ресслер, 1902, 1909, Сушич и Радович, 1988, Пиасеволи и Паллаоро, 1991, Краль и Тутиш, 1996, Краль, 1997). ). Первая попытка обобщения общего распределения в Хорватии была основана на данных, собранных в квадратах UTM 50 × 50 во время инвентаризации Атласа гнездящихся птиц, проведенной в 1985–88 годах (Tutiš et al. 1991). Это подтвердило присутствие уральских сов только в нескольких квадратах, что дает оценку популяции в 100–200 пар.

В данной статье представлены результаты исследований уральских сов в Хорватии, проводившихся с 1993 по 2007 год. Исследование было направлено на определение современного ареала вида, предоставление данных о его предпочтениях в отношении местообитаний и оценку общей численности. пар в настоящее время внутри страны.

МЕТОДЫ

Район исследования

Чтобы получить наиболее полную картину распространения обыкновенной неясыти в Хорватии, мы обследовали обширные территории различных лесных местообитаний по всей стране.Леса покрывают примерно 21 000 км 2 или 37% территории Хорватии. Географическое положение страны на границе между континентальной и средиземноморской климатическими зонами и сложная топография обуславливают разнообразную мозаику типов растительности, в которой выделяют более 60 лесных ассоциаций и субассоциаций (Рауш и др. 1992). Леса четырех типов, как они определены Tucker & Evans (1997), встречаются в Хорватии: низменные умеренные, горные, речные и средиземноморские леса.

Рисунок 1.

Карта Хорватии с указанием расположения изучаемых площадей (сплошные кружки, 1–19), менее интенсивно обследуемых участков (сплошные треугольники, a–k) и интенсивно обследуемых участков (прямоугольники A–D).

В Хорватии существует три основных природно-географических региона (Низменный, Горный и Средиземноморский; рис. 1), которые использовались для формирования нашего подхода к съемке. Район низменности включает низменные и холмистые части восточной и северо-западной Хорватии (паннонские и припаннонские районы), где горы высотой более 500 м встречаются редко и носят островной характер.Высота над уровнем моря достигает 1180 м. но примерно 80% площади находится ниже 200 м над уровнем моря. Горный регион – это район северо-западных Динарских Альп. Высота колеблется до 1831 м над уровнем моря. примерно 70% площади между 500–1000 м над ур. Средиземноморский район охватывает узкую прибрежную полосу с островами, отделенными от внутренних районов высокими горами.

Дуб умеренного пояса Quercus Леса покрывают обширные территории низменности. Согласно Карте местообитаний Хорватии (Oikon Ltd.для MEPPP 2004) Дуб скальный Quercus petraea Леса, в основном развитые как смешанные дубово-грабовые леса, покрывают около 5800 км 2 . Они широко распространены, но очень фрагментарны, хорошо сохранились лишь в виде самой низкой, довольно узкой лесной полосы на холмах и горах. Дуб обыкновенный Quercus robur Леса площадью около 2000 км 2 , развиты в пойменных районах в пределах бассейнов рек Савы и Дравы, где до сих пор сохранились большие комплексы хорошо сохранившихся дубовых лесов.

Буковый Fagus Лес, покрывающий около 6500 км 2 , является наиболее распространенным типом леса в Хорватии. Леса в основном находятся на высоте 400–800 м над ур. В районе низменности горные буковые леса покрывают верхние части холмов и гор, а в Динарских Альпах они встречаются на нижних склонах гор. Теплолюбивые горные буковые леса занимают всего около 590 км 2 , в основном в северной части Средиземноморского региона. Предгорные буковые леса, развитые на высотах более 1100 м н.у.s.l, охватывают самую высокую зону Динарских Альп. Смешанные леса из пихты европейской Abies alba и бука встречаются в основном на высотах 800–1200 м над уровнем моря в виде почти сплошной лесной полосы протяженностью 3000 км 2 в Динарских Альпах. Они также встречаются на вершинах гор в районе низменности. В Средиземноморском регионе леса сильно фрагментированы и деградированы. В Истрии, на северо-адриатических островах и вдоль побережья преобладают остатки дуба пушистого Quercus pubescens леса.На островах средней и южной Адриатики и в самой южной части побережья Хорватии преобладают леса каменного дуба Quercus ilex .

Таблица 1.

Численность территорий и плотность обыкновенной неясыти на исследуемых участках в Хорватии. Приведены площадь и высота обследуемых участков. См. рис. 1 для участков.

Стратегия обследования. Для изучения распространения и численности длинношерстной неясыти в Хорватии было отобрано 19 площадок: 11 в низменном районе, пять в горном районе и три в средиземноморском регионе (рис.1). Размер, диапазон высот и средняя высота каждого участка приведены в Таблице 1. Пропорции различных типов местообитаний на каждом изучаемом участке, взятые из карты местообитаний Хорватии (Oikon Ltd. для MEPPP 2004), представлены на рис. 2. Леса на всех обследованных участках находятся в коммерческом ведении Лесной службы Хорватии. Исключение составил национальный парк Плитвицкое озеро, где лес не вырубался в коммерческих целях более пятидесяти лет.

Учетные площади использовались для изучения численности вида.Чтобы свести к минимуму краевой эффект, а также получить более точные оценки плотности, мы попытались установить большие (> 30 км 2 ) учетные площади и, по возможности, довольно круглые участки сплошного лесного покрова. Площадь съемочных площадей варьировала от 33 до 72 км 2 (в среднем 56 км 2 ). Большинство наших учетных площадок входили в состав более крупных лесных комплексов, за исключением двух учетных площадок в Средиземноморской Хорватии и одной площадки в зоне приречных дубрав, где невозможно было найти большие площади сплошных лесов.Вызывные станции в пределах пробных площадей располагались на расстоянии 1000–2500 м друг от друга (в зависимости от рельефа) и распределялись таким образом, чтобы обеспечить полное покрытие изучаемых площадей. Поскольку Лундберг (1980) сообщил, что крики уральской совы слышны на расстоянии до 2 км, мы предположили, что точки вызова могут быть разнесены на расстояние 2–2,5 км друг от друга для достижения систематического охвата территории.

В Низменном районе заложено шесть учетных площадей в зоне дубравы обыкновенной (рис. 1, площадки 1–6). Они варьировались от 33 до 67 км 2 в размере, каждый из которых имеет более 80% лесного покрова.В центральных частях пяти гор (Жумберак, Самоборская гора, Медведница, Белогора и Папук) установлено пять участков протяженностью 55–72 км 2 (рис. 1, участки 7–11). Все они имели более 90% лесного покрова. На двух участках преобладали буковые леса, на одном участке почти поровну были буковые и дубовые леса, на двух участках – буковый, пихтово-буковый и в меньшей степени дубравный (рис. 2). Исследования в горах Жумберак и Самоборское ущелье были наиболее полными.В горах Медведница и Папук также были проведены съемки в ряде точек за пределами площадок. Кроме того, менее обширные исследования были проведены в лесных массивах гор Кальник, Зринска и Петрова гора (рис. 1) для определения присутствия там сов.

В горном районе были проведены воспроизводящие съемки в пределах площадок, по трансектам и с отдельных точек. Наиболее интенсивно исследовались северо-западная часть Горского Котара, северная часть горы Велебит и Национальный парк Плитвицкие озера (рис.1). В пределах этого района нами заложено пять пробных площадок (рис. 1, площадки 12–16). Леса, преимущественно смешанные пихтово-буковые, покрывали более 90% каждого участка (рис. 2). Трансекты состояли из 12 точек (всего 144 учетных точки на 12 трансектах). Трансекты устраивали вдоль лесных дорог, с заходными станциями на расстоянии 1 км друг от друга (расстояние по прямой). Учеты воспроизведения были также проведены в 133 учетных точках отдельно от площадок и разрезов.

В средиземноморском регионе мы сосредоточили наши усилия на горе Чичария, острове Црес в северной части Адриатики и острове Брач ​​в центральной части Адриатики (рис. 1, участки 17–19). На острове Црес мы обследовали участок Трамунтана, который был покрыт в основном лесами из пушистого дуба, а на острове Брач ​​часть участка была покрыта сосновым лесом, а часть — лесом из каменного дуба. На обоих участках лесистость составляла менее 70% от общей площади участка. На горе Чичария исследования проводились на участке, покрытом преимущественно теплолюбивыми буковыми лесами (рис. 2).

Рисунок 2.

Доля различных типов местообитаний на исследуемых участках.Пропорции были взяты из Карты местообитаний Хорватии (Oikon Ltd. для MEPPP 2004).

Обнаружение сов с воспроизведением криков

Мы использовали метод воспроизведения криков (Johnson et al. 1981, Fuller & Mosher 1987), чтобы получить ответы от уральских сов и определить местоположение их территорий. Воспроизведение проводилось на 642 учетных станциях (точках). Учетные станции были распределены таким образом, чтобы обеспечить хороший охват типов леса. Учетные станции располагались на 19 учетных площадках (365 станций), 12 трансектах (144 станции) или разбросаны по более обширным территориям (133 станции). Учетные станции на участках и вдоль трансект были посещены дважды, а разрозненные станции были посещены только один раз во время учетных работ.

Протокол воспроизведения вызова, используемый на всех станциях, состоял из записей периодов территориальной вокализации и молчаливого прослушивания. На каждой станции мы транслируем серию криков Рыжего и Уральской совы. Протокол воспроизведения для каждого вида включал 60-секундный период молчаливого прослушивания в начале и 90-секундный период прослушивания в конце. Звонки транслировались в виде трех отдельных периодов (каждый длился примерно 40 с), чередующихся с периодом прослушивания 60 с.Звонки Рыжей совы транслировались первыми. Использовалась автомобильная магнитола/проигрыватель компакт-дисков с громкоговорителями мощностью 40 Вт, которые воспроизводили звук на уровне, слышимом человеческим ухом на расстоянии примерно 1 км. Опросы воспроизведения звонков начались примерно через 0,5 часа после захода солнца. Учеты проводились только в ночное время при безветренной погоде без осадков.

Совы были идентифицированы в основном по вокализации, хотя регистрировались и визуальные обнаружения. В каждом случае вокализации регистрировали дирекционный азимут и оценивали расстояние до совы.Все местонахождения сов нанесены на карты масштаба 1:25 000. Мы предположили, что каждый ответ совы указывает на отдельную территорию (= пара). Предполагалось, что уральские совы, расположенные на расстоянии менее 2 км друг от друга, представляют одну и ту же пару, если только мы не смогли проверить их как отдельные пары/особи по одновременным или почти одновременным вокализациям; или если отдельная пара не может быть заключена по топографии местности. Большинство воспроизводящих съемок проводилось в период размножения. Однако также было обнаружено, что уральские совы хорошо реагируют на воспроизведение с сентября до середины октября (т.грамм. Лундберг 1980; чел. обс.). Поэтому некоторые исследования проводились и в этот период. При окончательном анализе распространения обыкновенной неясыти в Хорватии мы использовали все учетные данные, а также случайные наблюдения за совами, собранные в 1993–2007 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Всего в ходе исследования было выявлено 234 территории обыкновенной неясыти. Всего воспроизводимым методом было выделено 222 территории длинношерстной неясыти, из них 107 на исследуемых площадках (табл. 1). Случайные наблюдения за уральскими совами в районах, не охваченных воспроизведением, выявили 12 дополнительных территорий.Уральская сова была обнаружена во всех трех районах Хорватии, охваченных нашими исследованиями. Используя наблюдения за совами и карты лесных местообитаний, мы разработали обновленную карту распространения длиннохвостых неясытей в Хорватии (рис. 4).

Низменный район. В низменной Хорватии длиннохвостая неясыть встречалась только в западной части (к западу от 17°17′ в.д.), как на холмах и горах, так и в пойменных участках. Всего в этом районе выявлено 55 территорий, из них 14 в пойменных лесах. В зоне дубравы обыкновенной обследования проведены на шести участках, но белые совы обнаружены только на трех (Покупский базень, Турополье и Липовляны). На всех трех участках обнаружены близкие значения плотности длинношерстной неясыти в пределах от 0,6 до 0,9 пар/10 км 2 (рис. 3).

Восемь гор в низменности Хорватии были охвачены нашими исследованиями. Здесь обнаружена сорок одна территория Уральской совы. Уральская сова была обнаружена во всех обследованных районах, кроме горы Папук, самой восточной из включенных в исследование гор. Численность вида изучена на четырех площадках (всего 255 км 2 , средняя высота площадок 550 м), на которых выделено 22 территории.Плотность колебалась от 0,3 до 1,4 пар/10 км 2 (в среднем 0,9 пар/10 км 2 ) (рис. 3). Наибольшая плотность отмечена на Белогорском участке, почти в равной степени покрытом буковыми и дубовыми лесами. Наименьшая плотность отмечена на горе Медведница, на участке, где преобладают буковые и пихтово-буковые леса.

Рисунок 3.

Плотность обыкновенных сов, зарегистрированная на исследуемых площадках.

Горный район. В Горной Хорватии в ходе исследования было обнаружено 172 территории обыкновенной неясыти.Наиболее интенсивные исследования проводились в национальном парке «Плитвицкие озера», в северной части горы Велебит и в северо-западной части Горского Котара (рис. 1). Численность изучена на пяти площадках (всего 294 км 2 , средние средние высоты площадок 950 м), где обнаружена 71 территория длиннохвостых сов. Плотности колебались от 1,1 до 5,4 пар/10 км 2 (в среднем 2,3 пары/10 км 2 ) (рис. 3). Самая высокая плотность была обнаружена на участке в национальном парке «Плитвицкие озера», почти в три раза выше, чем на других участках с похожей растительностью (Широка Драга и Црни Лази).Наименьшая плотность была обнаружена на участке Литорич с наибольшей долей буковых лесов. Плотность также была низкой в ​​Штироваче, на участке, где произрастали предгорные буковые и еловые леса.

Рисунок 4.

Распространение длиннохвостых неясытей в Хорватии, полученное в результате этого исследования.

Средиземноморский регион. В Средиземноморской Хорватии обыкновенная неясыть встречалась только в северной части, в горной зоне теплолюбивых буковых лесов гор Учки и Цичарии.Учтено семь территорий, две из них на учетных площадках. Численность длиннохвостой неясыти изучалась на одном участке, где зарегистрированы плотности 0,3 пары/10 км 2 . Однако только около двух третей участка было покрыто буковым лесом, а остальная часть участка была покрыта хмельно-грабовым лесом. Обе территории были обнаружены в западной части участка, где преобладал буковый лес.

Оценка численности населения. В совокупности мы оцениваем общую популяцию длинношерстной неясыти в Хорватии от 700 до 1000 пар.Наши исследования были относительно интенсивными в горном районе и включали оптимальные местообитания для этого вида. Экстраполируя плотность, полученную в ходе исследования, мы оцениваем популяцию примерно от 550 до 750 пар в Горной Хорватии. В низменной Хорватии наши исследования охватили большие участки наиболее хорошо сохранившихся и наиболее нетронутых дубовых лесов. По нашим оценкам, 14 зарегистрированных пар составляют примерно половину пар в этом типе леса в Хорватии. В лесах, покрывавших холмы и горы низменной Хорватии, мы обнаружили 41 территорию длиннохвостых сов.Поскольку нашими исследованиями была охвачена довольно небольшая часть этих лесов, по нашим оценкам, наши находки отражают примерно четверть популяции длиннохвостых неясытей, обитающих в этих лесах. Таким образом, популяция уральской совы в низменной Хорватии оценивается в 150–220 пар. В теплолюбивых буковых лесах Средиземноморья мы обнаружили семь совиных территорий; мы оцениваем общую популяцию в этом типе леса, т. е. популяцию в Средиземноморской Хорватии, в 15–25 пар.

ОБСУЖДЕНИЕ

Наши исследования показывают, что обыкновенная неясыть широко распространена в Хорватии.Населяет леса на большей части континентальной Хорватии, за исключением самого восточного сектора (рис. 4). Структура лесов в этой части страны, а также способ коммерческой рубки леса существенно не отличаются от таковых в западных частях Хорватии. Возможное объяснение кажущегося отсутствия вида в этом регионе состоит в том, что это наиболее удаленный от Динарских Альп ареал обитания популяции длиннохвостой неясыти. Восточные районы также несколько отличаются по климату от западной части Хорватии тем, что зимы здесь холоднее, лето теплее, а среднегодовое количество осадков ниже, что может негативно сказаться на численности добычи.Однако существует вероятность того, что уральские совы могут обитать в Папуке и окружающих горах, поскольку эти леса почти связаны с лесами горы Белогора, где были зарегистрированы уральские совы. Если это так, то плотность уральских сов на горе Папук должна быть очень низкой, так как мы не зарегистрировали сов на съемочной площадке и на многих разбросанных позывных станциях.

Уральская неясыть в Хорватии обитает в различных лесных местообитаниях, от обыкновенного дуба, скального дуба и горных буковых лесов до динарского смешанного пихтово-букового леса.Динарово-пихтово-буковый лес, очевидно, является оптимальным местообитанием, так как средняя плотность шурфовой неясыти в этом типе леса была в три раза выше, чем в других типах леса. Подобные типы леса встречаются в Словении, и динарские буково-пихтовые леса также были определены как оптимальная среда обитания там (Mihelič et al. 2000). Средняя плотность, зарегистрированная в наших исследованиях, колебалась от 0,8 пар/10 км 2 в низинных лесах до 2,3 пар/10 км 2 в динарской Хорватии.Эти плотности несколько ниже, чем в Словении (Benussi & Geneero 1995, Mihelič et al. 2000, Vrezec 2003), но сопоставимы (Lundberg 1981, Mikkola 1983, Czuchnowski 1997) или выше (Pietiãinen & Saurola 1997, Tishechkin & Ivanovsky 2000) на те, что зарегистрированы в некоторых других частях Европы.

Максимальная плотность, отмеченная на одном участке исследований, составила 5,4 пары/10 км 2 , в пихтово-буковых лесах национального парка «Плитвицкие озера». Эта плотность почти в три раза выше, чем на других участках, покрытых пихтово-буковыми лесами.Поскольку леса в национальном парке «Плитвицкие озера» не вырубались в коммерческих целях более пятидесяти лет, это говорит о том, что вырубка может иметь сильное влияние на плотность уральских сов. Другие наши исследования показали, что все сообщество птиц пихтово-букового леса в Национальном парке богаче, чем сообщества птиц соседних пихтово-буковых лесов, вырубаемых на коммерческой основе. Меньшая интенсивность нелегальной охоты в национальном парке по сравнению с другими неохраняемыми территориями также может положительно сказаться на популяции.

В низменной Хорватии наибольшая плотность отмечена на горе Белогора. Вероятной причиной этого является то, что изучаемый здесь участок был почти в равной степени покрыт лесами из бука и дуба скального. Разнообразие среды обитания, вероятно, отражается в разнообразии и количестве добычи. Самая низкая плотность зарегистрирована на горе Медведница. Вряд ли это можно объяснить только типом леса на горе. Хотя «панонский пихтово-буковый лес» (Raul et al. . 1999) на Медведнице несколько отличается по флористическому составу и структуре от динарских пихтово-буковых лесов, эти различия довольно невелики.Скорее, причиной может быть близость горы Медведница к городу Загреб и беспокойство, вызванное большим количеством посетителей и туристов на гору.

В заключение, наши исследования показывают, что популяция и ареал обыкновенной неясыти в Хорватии намного больше, чем считалось ранее. Это особенно верно в отношении присутствия Уральской совы в низменной Хорватии. Можно задаться вопросом, является ли это следствием недавнего расширения ареала этого вида.На наш взгляд, это не так: площадь и структура лесов в Хорватии существенно не изменились за последние пятьдесят лет. В то время как введение правовой защиты этого вида, как правило, снижает давление со стороны охотников, незаконная охота остается высокой, и распространение этой защиты в популяции кажется маловероятным. Представляется наиболее вероятным, что ранее этот вид был просто недостаточно зарегистрирован, и что наше более исчерпывающее исследование дало более репрезентативную картину ареала вида.

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы хотели бы поблагодарить следующих наших коллег, которые предоставили ценные данные или помощь во время полевых работ: Крешимира Лесковара, Огнена Вукадиновича, Дарко Ивана Грлица, Драго Гатолина, Роберта Црнковича, Владимира Бартовского, Златко Ружановича и Ивицу Север. . Это исследование было частично поддержано Национальным парком Плитвицкие озера, Природным парком Жумберак-Самоборско горье, Природным парком Медведница, KEC — Проектом по сохранению карстовых экосистем и Министерством науки, образования и спорта Хорватии.

ССЫЛКИ

1.

Э. Бенусси & Ф. Дженеро 1995. L’allocco degli Urali ( Strix uralensis macroura ) nel Tmovski gozd (Словения). Censimento in un’area campione. Supplemento Ricerce Bilogia De Selvaggina 22: 565–568. Google ученый

2.

С. Крэмп (ред.) 1985. Справочник птиц Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Птицы Западной Палеарктики. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд.Google ученый

3.

Р. Чухновски 1997. Рацион длинношерстной неясыти ( Strix uralensis ) в Неполомицкой пуще, Юго-Восточная Польша. Бутео 9: 69–75. Google ученый

4.

MR Фуллер & Дж.А. Мошер 1987. Методы обследования хищников. В: Пендельтон Б.А. Хирон , Б.А. Милсап , К.В. Клайн & Д.М. Птица (ред.) Руководство по методам борьбы с хищниками.Национальная федерация дикой природы, Вашингтон, стр. 37–65. Google ученый

5.

Р. Р. Джонсон , Б.Т. коричневый , КТ Хайт & Дж. М. Симпсон 1981. Воспроизведение записей как особый метод учета птиц. В: Си Джей Ральф & Дж. М. Скотт (ред.) Оценка численности наземных птиц. Стад. Птичий биол. 6: 68–75. Google ученый

6.

Й. Краль 1997.Орнитофауна Hrvatske tijekom posljednjih dvijesto godina. Ларус 46: 1–112. Google ученый

7.

Й. Краль & В. Тутиш 1996. Образцы птиц из Хорватии в Орнитологической коллекции Музея естественной истории в Вене. Natura Croatica 5: 25–51. Google ученый

8.

А. Лундберг 1980. Вокализация и брачное кормление длинношерстной неясыти. Орнис Сканд. 11: 65–70. Google ученый

9.

А. Лундберг 1981. Экология популяции обыкновенной неясыти Strut uralensis в Центральной Швеции. Орнис Сканд. 12: 111–119. Google ученый

10.

Т. Михелич , А. Врезец , М. Перушек & Ю. Светличич 2000. Козача Strix uralensis в Словениях. Акроцефал 21: 98–99. Google ученый

11.

Х. Миккола 1983.Совы Европы. Т. и А. Д. Пойзер, Калтон. Google ученый

12.

Г. Пиасеволи & А. Паллаоро 1991. Орнитолошка збирка природног музея у Сплиту. Ларус 43: 89–119. Google ученый

13.

Х. Пьетиайнен & П. Саврола 1997. Уральская сова Strix uralensis . В: У.Дж.М. Хагемайер & М. Дж. Блэр (ред.) Атлас европейских гнездящихся птиц EBCC: их распространение и численность.Т. и А. Д. Пойзер, Лондон, стр. 412–413. Google ученый

14.

Э. Рёсслер 1902. Popis ptica hrvatske faune, koje su prispjele ‘narodnom zoološkom muzeju’ u Zagrebu do konca godine 1900. Glasnik Hrvatskog naravolovnog društva 14: 11–90. Google ученый

15.

Э. Рёсслер 1909. Ornithologische Beobachtungen aus der Umgegend von Zagreb während des Jahres 1907. Ornithologischen Monatsschrift 34: 59–66. Google ученый

16.

Г. Сушич , Д. Радович & В. Бартовский 1988. Знанства збирка птиц свлакова Завода за орнитологию ЯЗУ. В: М. Мештров & Г. Сушич (ред.) Орнитология у Хрватской. Джазу, Загреб, стр. 37–88. Google ученый

17.

Đ. Рауш , И. Тринайстич , Й. Вукелич & Ю. Медведович 1992. Biljni svijet hrvatskih šuma. В: Đ.Рауш (ред.) Шуме у Хрватской. Grafički zavod Hrvatske, Загреб, стр. 33–77. Google ученый

18.

Г.М. Такер & М.И. Эванс 1997. Места обитания птиц в Европе. Стратегия сохранения для более широкой окружающей среды. Серия «Сохранение птиц» 6. BirdLife, Кембридж, Великобритания. Google ученый

19.

СРЕДНИЙ. Тищечкин & В.В. Ивановский 2000. Die Brutleistung des Uralkauzes im nördlichen Weissrusland.Ornithologische Mitteilungen 52: 76–88. Google ученый

20.

В. Тутиш , В. Бартовский , Д. Радович & Г. Сушич 1991. Ночные грабежи в Югославии. В: М. Джульярд (ред.) Rapaces Nocturnes, Actes du 30è colloque interrégional d’ornithologie, Porrentruy. Société romande pour l’étude et la protection des oiseaux, стр. 283–286. Google ученый

21.

А.Врезец 2003. Плотность размножения и высотное распределение уральской, желтовато-коричневой и полярной неясыти в Северных Динарских Альпах (центральная Словения). Дж. Раптор Рез. 37: 55–62. Google ученый

Appendices

SAMENVATTING

In de jaren 1993–2007 is de verspreiding en dichtheid van de Oeraluil Strix uralensis macroura в Хорватии onderzocht. Dit gebeurde in 19 onderzoeksgebieden (вместе с общим пробегом 1070 км 2 ), умереть за все белоснежные bostypes waren верспреид. Om de aanwezigheid ван де Oeraluil обширный те stellen werd op 365 plekken binnen де onderzoeksgebieden де роуп ван де soort afgespeeld. Daarnaast werd het geluid ook afgespeeld op 144 plekken in alternatieve transecten en op 133 plekken die verspreid lagen over uitgestrekte en voor uilen aantrekkelijke gebieden. De inventarisaties vonden in de onderzoeksgebieden en langs de transecten tweemaal plaats, старейшины eenmaal. В целом werden 234 territoria van de Oeraluil обширных земель. Де авторы снимают общее население ван де Оералуил в Хорватии, около 700–1000 человек.De uilen kwamen voor in bossen встретился со sparren en beuken, in beukenbossen op grote hoogte en in bossen встретился с Wintereik Quercus petraea и Zomereik Q . руб. Ongeveer 80% van de populatie kwam voor in bergstreken waar sparren—beukenbossen het landschap bepaalden. De dichtheid varieerde van 1,1 to 5,4 paar/10 km 2 , met een gemiddelde van 2,3 paar/10 км 2 . De hoogste dichtheid werd aangetroffen в Национальном парке Плитвицкие, в боссен умирает более дан 50 jaren niet meer waren gekapt. Ongeveer 20% van de uilen kwam voor in het westelijke deel van het laagland, in een streek met beukenbossen en gemengde bossen with Wintereik en Haagbeuk, met een gemiddelde dichtheid van 0,9 paar/10 km 2 . В Боссене встретился Zomereik bedroeg de gemiddelde dichtheid 0,7 паар/10 км 2 . В Het Mediterrane deel van het land werd de Oeraluil alleen in de hoger gelegen delen van droge beukenbossen gevonden. Het ging daar om 15–25 broedparen (2% хорватской популяции), met een dichtheid van 0,3 паар/10 км 2 .

Агрессивные самки обыкновенной неясыти набирают больше потомства | Поведенческая экология

Аннотация

Считается, что животные оптимально приспосабливают свое поведение к любой среде. Так называемые поведенческие синдромы, или устойчивые модели поведения в разных средах, противоречат этому предположению о неограниченной пластичности. Нами изучена оборонительная агрессивность гнезда самок уральской неясыти (244 самки при 482 попытках размножения), размножающихся в сильно изменчивой среде, обусловленной колебаниями численности их основной добычи (полевой и рыжей полевки) по годам. Уральские совы были более агрессивны, когда плотность полевок увеличивалась, а также когда у уральских неясытей был большой размер выводка и они откладывались в начале сезона. Агрессивная защита гнезда была очень повторяемой между попытками размножения ( r = 0,52 ± 0,05 стандартной ошибки), но особи также различались по своей пластичности (степенью, в которой они приспосабливали уровень своей агрессии к различным условиям питания). Яростные защитники гнезд произвели больше новобранцев в местное гнездящееся население, но на выживание самки не повлияла ее интенсивность защиты гнезда.Анализ путей показал, что агрессивность защиты гнезда, а не коррелирующая с ней численность полевок, размер выводка или дата кладки, лучше всего объясняет пополнение потомства. Наши результаты дают окончательное объяснение чрезвычайно агрессивной защиты гнезда уральской совы.

Антихищное поведение в отношении защиты гнезда или потомства — широко выраженное явление в природе. Ricklefs (1969) показал, что хищничество в гнездах является наиболее важной причиной разрушения гнезд у птиц. Во время активной защиты гнезда взрослые птицы рискуют своим здоровьем, а возможно и жизнью, чтобы защитить свое потомство.Родители больше защищают старших птенцов, чем молодых или яйца (Бараш, 1975). Для объяснения этой закономерности было выдвинуто множество гипотез (например, Wallin, 1987). В некоторых исследованиях размер кладки или выводка и дата яйцекладки рассматривались в качестве косвенных показателей ценности выводка и приспособленности потомства. Согласно этим аргументам, агрессивность защиты гнезда возрастает, когда ценность выводка становится выше (больший размер выводка и/или более ранняя дата откладки; например, Wallin 1987; Wiklund 1990; Tolonen and Korpimäki 1995). В качестве альтернативы, не было обнаружено никакой связи между этими признаками и поведением в защите гнезда (т.г., Галеотти и др. 2000 г.; Карилло и Апарисио, 2001). Влияние окружающей среды или доступности пищи на поведение в этом контексте редко изучалось (хотя см. Hakkarainen and Korpimäki, 1994; Rytkönen et al. , 1995; Markman et al., 2002; Rytkönen, 2002). В частности, большинство исследований касалось предполагаемых коррелятов приспособленности потомства. Однако в настоящее время нам не хватает понимания осознанных последствий плодовитости и / или выживания родителей, демонстрирующих дифференциальную агрессивную защиту гнезда в течение более длительного периода времени.Такие исследования необходимы для понимания эволюционной динамики этой поведенческой черты.

Экологи-бихевиористы традиционно предполагали, что поведение животных полностью пластично и, таким образом, позволяет человеку в каждой данной ситуации всегда действовать оптимальным образом (например, Sih et al. 2004; Bell 2007). Однако поведение отдельных животных часто оказывается относительно негибким. Животные часто демонстрируют устойчивые модели агрессивности, смелости и активности в разных средах, а устойчивые поведенческие модели называются личностью или темпераментом (Sih et al.2004 г.; Реале и др. 2007). Черты темперамента индивидуально специфичны и часто определяются генетически (например, Réale et al. 2000; van Oers et al. 2003; Sih et al. 2004; Dingemanse and Reale 2005; Bell 2005), что подразумевает, что животные относительно фиксированы в своем поведении. реакция на окружающую среду. С другой стороны, наследуемость черт темперамента обычно умеренная (около 30%, Réale et al., 2000), и поэтому негенетические факторы потенциально могут оказывать большое влияние на такие черты (например, Bell 2005; Bell and Sih 2007).В частности, ожидается, что животные, живущие в изменчивой среде, будут очень пластичными в своей реакции на условия окружающей среды (Roff, 2002). Хотя мы можем ожидать, что пластичность важна, в настоящее время мало что известно о пластичности черт темперамента (Sih et al. 2004) или о том, различаются ли люди по степени пластичности (взаимодействие индивидуума и окружающей среды [IEI], Nussey et al. 2007; Реале и др., 2007).

Нами изучена агрессивность защиты гнезда долгоживущих и оседлых уральских сов Strix uralensis во время посещения гнездовий для кольцевания птенцов с 1983 по 2006 г. (исключая 1984 и 1985 гг.).Уральские совы — это хищные птицы среднего размера, которые, как известно, очень агрессивно защищают гнезда (Cramp 1985). Самки Уральской неясыти крупнее (около 1000 г), чем самцы (около 700 г), и роли полов в размножении совершенно разные. Самцы занимаются большей частью охоты, обеспечивая пищей самку и потомство. Самки насиживают, кормят, насиживают и охраняют потомство (Cramp 1985). Самка Уральской неясыти может пойти на значительный риск, защищая свой выводок. Агрессивные самки с силой ударят незваного гостя, и самка может иногда погибнуть из-за воздействия удара (Saurola 1987; Kontiainen P, личное наблюдение).Следовательно, ярко выраженное агрессивное защитное поведение гнезда может дорого обойтись.

В Фенноскандии уральские совы живут и размножаются в изменчивой среде. Это изменение вызвано циклической динамикой популяции полевки (Norrdahl 1995). Полевки являются основной (и только в зимнее время) добычей, и динамика популяции полевок в значительной степени определяет репродуктивный успех и выживание обыкновенной неясыти (Броммер, Пиетияйнен, Колунен, 2002). В зависимости от кормовой базы уральские совы могут откладывать от 1 до 7 яиц (Pietiäinen 1989).На пополнение потомства влияет динамика полевок, так что детеныши, вылупившиеся весной при увеличении численности полевок, имеют самую высокую вероятность пополнения (Броммер и др., 1998; Броммер, Пиетияйнен и Кокко, 2002). В этой статье мы анализируем влияние факторов окружающей среды (динамика полевок) и основных репродуктивных переменных (дата яйцекладки и размер выводка) на агрессивность защиты гнезда неясыти на индивидуальном уровне. Мы оцениваем повторяемость агрессивности защиты гнезда и проверяем, есть ли различия в пластичности агрессивности защиты гнезда у разных особей.Наконец, используя подмножество данных за 12 лет, когда уральские совы производили новобранцев, мы исследуем, есть ли какие-либо избирательные преимущества в том, чтобы быть агрессивным защитником гнезда, или же агрессивность защиты гнезда дорого обходится этому виду.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Биология и поведение уральской неясыти

Защитная агрессивность гнезда шуршащей неясыти изучалась в 1983 и 1986–2006 гг. на юге Финляндии (Пяйят-Хяме) на площади около 1500 км 2 .Уральские совы размножаются в гнездовьях, отстоящих друг от друга на 3–4 км. Для получения более подробной информации об изучаемой области см. Pietiäinen (1989). Уральская неясыть — моногамная и цепкая на месте хищная птица (4% перемещаются > 5 км; Saurola 1987). Уральская неясыть долгоживущая, ее средний возраст при первом размножении составляет 2,9 года, а средняя продолжительность размножения — 3,3 года (Броммер и др., 1998). Таким образом, многие особи во время своего размножения сталкиваются с очень разными условиями окружающей среды. Основной добычей уральских сов зимой и перед кладкой являются полевки ( Microtus agrestis ) и рыжие полевки ( Myodes glareolus ; Lundberg 1981; личное наблюдение), хотя водяные полевки ( Arvicola terrestris ) имеют очень важную роль в птенцовом и птенцовом периодах (личное наблюдение).Самок шотландской неясыти в период яйцекладки/насиживания отлавливали из гнездового ящика сачком, который помещали перед отверстием гнездового ящика. Обработка не вызывала явного стресса у самок. Все пойманные самки были окольцованы в птенцах или при первой поимке во взрослом состоянии, что позволяет распознавать особей на протяжении всей жизни.

Самцы играют лишь незначительную роль в защите гнезда, поэтому мы используем только данные о самках. Агрессивность защиты гнезда классифицировали по поведению самки (табл. 1), когда человек-нарушитель приближался, взбирался на дерево гнезда и брал птенцов.Гнезда обычно посещали один или два раза во время инкубации/несушки и один или два раза во время насиживания. Данные, использованные в анализе, относятся к периоду, когда самому старшему цыпленку в выводке было от 2 до 4 недель. Ограничение данных гнездами с птенцами старше 2 недель важно, потому что большинство самок длинношерстной неясыти будут оставаться в своем выводке в течение первых 2 недель периода гнездования. Агрессивность защиты гнезда нельзя измерить по самкам, остающимся в своих выводках, потому что они пойманы сачком.Следовательно, агрессивность защиты гнезда в ранний период птенцов может быть количественно определена только для избранной группы самок. Кроме того, ограничение периода измерения агрессии защиты гнезда до достижения самым старшим птенцом возраста 4 недель гарантирует, что птенцы не оперятся. Последнее важно, потому что самки обыкновенной неясыти различают оперившееся потомство и птенцов и концентрируют свои усилия по защите на птенцах (личное наблюдение). Защитное поведение гнезда оценивали в соответствии с рекомендациями Хаккарайнена и Корпимяки (1994), где самкам присваивали балл агрессивности в соответствии с их поведением, получившим наивысшую оценку (таблица 1).

Таблица 1

Оценка была основана на частоте поведения и угрозы, поставленной для INTRUDER

минимальная агрессивность
поведение Оценка Количество атак или хитов Частота Качественное описание
, кора 1 0 221 Нет агрессивное поведение
Пролет 2 0 31
Атака 3 1-5 99 Умеренный , Несколько поведений
ATTACT 4 > 5 32
Hit 5 1-5 86 Высокие, мало поведений
Попадание  >5  13  Высокий, много вариантов поведения S
+ минимальная агрессивность + +
Оценка Оценка Количество атак или хитов Частота Качественное описание
, BARK 1 0 221 Нет агрессивного поведения
Пролет 2 0 31
Атака 3 1-5 99 Умеренные, несколько поведения
Атака 4 > 5 32 32 Умеренные, много поведения
Hit 5 1-5 86 Высокие, немногие виды поведения
Hit 6 > 5 13 Высокий, много вариантов поведения
Таблица 1

Оценка основывалась на частоте NCY поведения и угрозы, поставленные для INTRUDER

поведение Оценка Количество атак или хитов Частота Качественное описание
прочь, кора 1 0 221 Нет агрессивное поведение
Пролет 2 0 31 минимальная агрессивностью
Attack 3 1-5 99 Умеренный, несколько поведения
ATTAP 4 > 5 32 32 Умеренные, много поведения
Hit 5 1-5 86 Высокие, мало поведений
Hit 6 > 5  13  Высокий, много вариантов поведения
910 55
Поведение Оценка Количество атак или хитов Частота Качественное описание
1 1 0 221 Без агрессивного поведения
Flyby 2 0 31 31 Минимальная агрессивность
9107 99 Умеренное, мало поведений
Attack 4 > 5 32 Умеренные, Многие поведения
Hit 5 1-5 86 Высокие, немногие виды поведения
Hit 6 > 5 13 Высокие, много поведения

Полевки и доставка добычи

Численность полевок в районе исследований оценивалась путем отлова полевок два раза в год в конце сентября/начале октября и в начале июня, начиная с осени 1986 г.Мы использовали метод малых квадратов (Myllymäki et al., 1971), при котором ловушки ( n = 300) с наживкой из ржаного хлеба устанавливались на 2 ночи подряд в 25 квадратах (15 × 15 м) в 3 местах (8, 8). , и 9 квадратов на местонахождение), которые представляли собой основные компоненты ландшафта (разновозрастные повторные насаждения и спелый лес). В каждом углу этих квадратов на расстоянии примерно 1 м друг от друга устанавливали по три ловушки. Ловушки были проверены и сброшены после первой ночи.

Уральские совы не чистят свои гнезда, поэтому после сезона размножения доставленную в гнездо добычу можно собрать в виде смеси разбитых погадок и опилок на дне ящика.Для подмножества всех гнезд мы подсчитали количество и определили вид добычи на основе уникальных костей (размер и форма). Количество объектов добычи было преобразовано в оценку общего веса доставленной добычи с использованием средних весов конкретных видов (см. также Brommer et al. 2003). Мы использовали среднюю массу добычи на одного птенца в качестве оценки качества территории, чтобы проанализировать влияние территории на агрессию самок. Территории, где на одного птенца было доставлено больше еды, считались более качественными.Эта оценка качества территории сочетает в себе, с точки зрения самки, влияние качества самца как охотника и изобилия пищи на территории, поскольку самец является основным поставщиком пищи для потомства и самки.

Статистика

У ряда особей несколько раз за сезон размножения наблюдалась агрессивная защита гнезда. В этих случаях мы усредняли оценку этих наблюдений, чтобы получить единую годовую оценку для каждого человека, который наблюдался несколько раз в данном году.Во всех анализах использовались ежегодные баллы агрессивности. Для всех анализов независимые переменные (если они непрерывны) были стандартизированы до нулевого среднего и единичного стандартного отклонения, чтобы сделать различные коэффициенты сопоставимыми.

Мы проанализировали факторы, влияющие на агрессивность защиты гнезда, у 244 особей при 482 наблюдениях. Следуя Дакворту и Бадяеву (2007), мы использовали линейную смешанную модель (LMM) с методом ограниченного максимального правдоподобия (REML). LMM устойчив к несбалансированным данным, которыми часто являются данные наблюдений за естественными популяциями (Crawley 2002).LMM также позволяет добавлять случайные эффекты для корректировки нескольких наблюдений за человеком. Агрессивность защиты гнезда a отдельных особей i в и годах анализировалась следующим образом: (1) где μ — среднее значение общего фиксированного эффекта (см. ниже), ind i — случайный эффект, а ϵ i — остаток. LMM оценивает дисперсии случайного эффекта и остатков, зависящих от структуры с фиксированным эффектом. Мы рассмотрели эффекты зимних изменений численности полевок, размера выводка и даты яйцекладки как фиксированные эффекты в нашей LMM.В дополнение к изучению того, существуют ли различия между людьми в их уровне агрессивности защиты гнезда, мы также проверили, приспосабливают ли особи свою агрессивность защиты гнезда определенным образом к внешним переменным среды. Поэтому мы провели случайный регрессионный анализ (Nussey et al., 2007), где смоделировали как индивидуальные фенотипические отклонения от среднего значения в популяции (высота), так и индивидуальные наклоны агрессии как функцию переменной среды.Единственной значимой внешней переменной окружающей среды было изменение численности полевок (см. Результаты). Следовательно, мы рассмотрели LMM(2), где μ — общее среднее значение фиксированного эффекта, включая влияние численности полевок в и годах (полевки и ). Термины ind i и b i представляют собой случайные эффекты, моделирующие, соответственно, индивидуальное отклонение от общего среднего фиксированного эффекта (высота, ind i ) и индивидуальное изменение гнезда. оборонительной агрессивности в зависимости от изменения численности полевки (склон, b i ).В LMM дисперсии случайных эффектов ind i и b i , а также их ковариация оцениваются с помощью REML (например, Pinheiro and Bates 2000). Значительная вариация наклонов указывала бы на индивидуальную пластичность защиты гнезда в агрессивной реакции на окружающую среду (IEI, Nussey et al. 2007). Ковариация между высотой и наклоном является информативной для степени пересечения индивидуальных отношений защиты гнезда, агрессивности и окружающей среды.Мы не исследовали нелинейную индивидуальную взаимосвязь между агрессивностью защиты гнезда и численностью полевок, потому что общая взаимосвязь была довольно линейной (см. «Результаты»), а также потому, что нам не хватает повторных записей для каждой особи, чтобы оценить полиномы более высокого порядка.

Статистическая значимость каждого из этих случайных эффектов была проверена с помощью критерия отношения правдоподобия, который равен −2 × разности правдоподобия между иерархическими моделями, протестированными как распределение хи-квадрат, с разницей в количестве компонентов дисперсии между моделями как соответствующие степени свободы (df).Повторяемость (доля дисперсии среди самок от общей дисперсии, Falconer and MacKay, 1996) агрессивности защиты гнезда анализировалась с использованием подхода LMM без поправки на фиксированные эффекты и с использованием идентичности самки в качестве случайного эффекта (т. е. в соответствии с терминологией, изложенной выше). : a iy = ind i + ϵ i ). Фиксированные эффекты должны быть исключены при расчете повторяемости, потому что LMM с включенными такими эффектами разделяет дисперсию REML после кондиционирования фиксированных эффектов в модели, а не фенотипическую дисперсию как таковую.

Чтобы изучить, влияет ли качество территории на агрессию защиты гнезда самок, мы рассмотрели массу добычи, доставленную на одного птенца, в качестве косвенного показателя качества территории. Для этого анализа мы могли бы использовать подвыборку, в которой количественно оценивалась доставка добычи (127 самок и 214 попыток размножения с 1994 по 2005 г.). Мы использовали массу добычи, доставленную на одного птенца, как фиксированный эффект, а идентичность самки — как случайный эффект в REML LMM на агрессивность защиты гнезда. Таким образом, мы предположили, что лучшая территория позволяет родителям доставлять своим потомкам больше пищи на душу населения.

Агрессивность защиты гнезда и репродуктивный успех

Производство новобранцев в исследуемой популяции в зависимости от агрессивности защиты гнезда на уровне популяции было проанализировано с использованием анализа пути. У уральской совы и полевки динамика, дата кладки, размер выводка и агрессивность защиты гнезда тесно переплетены. Нас интересовала роль агрессивности защиты гнезда в определении производства новобранцев (причина или корреляция) и для решения этой проблемы мы использовали анализ путей (Mitchell, 1992).Модель путей дает статистическую основу для предположения наиболее вероятных причинно-следственных путей среди гипотетических взаимосвязей. Мы использовали стандартизированные среднегодовые значения изменения за зиму индекса популяции полевок, даты кладки, размера выводка и агрессивности защиты гнезда, чтобы изучить их влияние на пополнение (количество новобранцев, произведенных за год, деленное на число произведенных слетков за год). Следовательно, мы включили все факторы, которые мы использовали в нашем анализе на индивидуальном уровне, в этот анализ на уровне населения.Анализ был выполнен с использованием пакета SEM в R. Гипотетические отношения нашей модели пути изображены на диаграмме пути (рис. 1) стрелками, указывающими на предполагаемую причинно-следственную связь. SEM переводит диаграмму путей (рис. 1) в набор линейных уравнений, которые затем решаются с использованием методов множественной регрессии. Благодаря сложным диаграммам анализ путей является мощным инструментом для изучения причинно-следственных связей в наборе взаимосвязанных факторов. Поскольку эти гипотетические отношения были определены априори, мы позволили им остаться в модели, хотя они и не были значимыми (Scheiner et al.2002).

Рисунок 1

Взаимосвязь между агрессивностью защиты гнезда и изменением численности полевок у 50 (из 244) самок длиннохвостых неясытей изображена здесь в иллюстративных целях. Пятьдесят самок шотландской неясыти (каждая пятая особь, включая наиболее и наименее агрессивную) были отобраны на основании их агрессивности в защите гнезда в средней среде (отмечено вертикальной пунктирной линией). Изменение численности полевок представлено в виде стандартных отклонений от среднего значения.Индивидуальные отношения агрессивности защиты гнезда и численности полевок (тонкие черные линии) основаны на лучших несмещенных предикторах (BLUP) для высоты и наклона из модели случайной регрессии (таблица 2). Соотношение между уклонами и высотами составило 0,5.

Рисунок 1

Взаимосвязь между агрессивностью защиты гнезда и изменением численности полевок у 50 (из 244) самок длиннохвостых неясытей изображена здесь в иллюстративных целях. Пятьдесят самок шотландской неясыти (каждая пятая особь, включая наиболее и наименее агрессивную) были отобраны на основании их агрессивности в защите гнезда в средней среде (отмечено вертикальной пунктирной линией).Изменение численности полевок представлено в виде стандартных отклонений от среднего значения. Индивидуальные отношения агрессивности защиты гнезда и численности полевок (тонкие черные линии) основаны на лучших несмещенных предикторах (BLUP) для высоты и наклона из модели случайной регрессии (таблица 2). Соотношение между уклонами и высотами составило 0,5.

Мы включили записи о размножении с известной агрессивностью защиты гнезда самок в анализ местного пополнения, начиная с 1987 года. Данные по размножению до 1987 г. не использовались в этом анализе, потому что нам не хватало данных по полевкам за эти более ранние годы.Мы включили в наш анализ данные о найме местных сотрудников до 2007 года включительно. Мы рассмотрели данные об агрессивности защиты гнезда только до 2003 г. включительно, потому что молодняку ​​неясыти требуется до 4 лет (средний возраст 2,9 года) для рекрутирования в воспроизводящуюся популяцию (Brommer et al. 1998). Таким образом, анализ путей включал информацию о пополнении, репродуктивных параметрах и оборонительной агрессии гнезда, зарегистрированную в течение 17 лет (1987–2003 гг.).

Вербовка и отбор на выживание

Мы проанализировали последствия агрессивности защиты гнезда для приспособленности на ежегодном уровне, отдельно с точки зрения пополнения и отбора на выживание.Мы построили регрессионную модель относительного пополнения или относительной выживаемости (индивидуальное значение, деленное на среднегодовое значение) против стандартизированной агрессии (индивидуальный балл, деленный на стандартное отклонение годовых показателей), вложенных в течение года. Коэффициенты этой модели представляют собой стандартизированные ежегодные градиенты отбора, рассчитанные в соответствии с Ланде и Арнольдом (1983). Годовые квадратичные стандартизированные градиенты отбора вдвое превышали квадратичные коэффициенты стандартизированной агрессии в модели, которая также включала линейный член (Lande and Arnold, 1983).Из-за особенностей динамики полевок раз в три года размножается очень мало уральских сов. В эти годы новобранцев производится очень мало (Броммер и др., 1998). Рекрутский отбор нельзя анализировать в годы без рекрутов, поэтому мы рассматривали только те годы, когда в популяции был произведен хотя бы один рекрут. Всего таких лет было 12. Для согласованности мы также ограничили анализ отбора на выживание одними и теми же годами. Результаты отбора по выживаемости не изменились при включении данных за все годы (результаты не показаны).

Значимость пополнения и отбора на выживаемость в каждый год проверялась с помощью GL-модели с учетом ошибок Пуассона при отборе пополнения и биномиальных ошибок при отборе на выживание. Знаковый тест использовался для определения того, было ли статистически значимо больше положительных или отрицательных коэффициентов в анализе выбора. Тест на значимые признаки с положительным смещением указывает на то, что более агрессивные защитники гнезда постоянно производят больше новобранцев.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Агрессивность защиты гнезда на индивидуальном уровне

Размер выводка и изменение плотности полевок за зиму оказали положительное влияние на агрессивность защиты гнезда самками.Влияние даты откладки было отрицательно связано с агрессивностью защиты гнезда, указывая на то, что особи, которые инициировали откладку яиц, позже защищали свои гнезда менее агрессивно (таблица 2). Люди различались по своему поведению. Повторяемость агрессивности защиты гнезда шотландской неясыти составила 52,3 ± 5% (стандартная ошибка) (df = 1, χ 2 = 36,1, P < 0,0001). Следовательно, между особями наблюдались устойчивые различия в агрессивности защиты гнезда. Кроме того, мы обнаружили, что особи по-разному адаптировали свою агрессивность защиты гнезда в ответ на зимние изменения численности полевок (IEI).На это указывала значительная доля дисперсии, объясняемая эффектом « b i » (уравнение 2, таблица 2, рисунок 1). Высота и наклон агрессивности защиты гнезда сильно коррелировали. Это указывает на то, что более агрессивные особи были более пластичны в ответ на изменение условий питания. Индивидуальная адаптация агрессивности защиты гнезда в ответ на изменение зимовки у полевок объяснила 6,8% расчетной дисперсии агрессии по REML (табл. 2, рис. 1).

Таблица 2

Факторы, влияющие на женскую уральскую сову Агрессивность была смоделирована на 482 наблюдения от 244 человека с LMM подход

91 142
коэффициент ± SE F P
Loading Date -0.24 0,07 0,07 F 1,235 = 39,7 <0.0001
Размер размером 0.32 0,07 F 1235 = 26,0 <0,0001
Δ Полевки 0,13 0,07 F 1235 = 4,0 0,047
девяносто одна тысяча семьдесят три 0,07
Фиксированные эффекты коэффициент ± SE F P
Дата прокладки -0.24 0.07 F + 1235 = 39,7 <0,0001
Brood размер 0,32 0,07 F + 1235 = 26,0 <0,0001
Δ Полевки 0,13 F 1.235 = 4,0 0,047
91 067 девяносто одна тысяча семьдесят три 0,047 девяносто одна тысяча семьдесят три 1,00
Случайные эффекты SD ДИ (95%) DF ГДПВ Р
Индивидуальный i   1.14 0.99-1.32 1 1 χ 2 = 84 <0,0001
0.41 0.26-0.66 2 χ 2 = 6.1
Остаточные
Случайные эффекты SD ДИ (95%) DF ГДПВ Р
Инд i   1.14 0.99-1.32 1 1 χ 2 = 84 <0,0001
0.41 0.26-0.66 2 χ 2 = 6.1 0.047
Остаток 1.00 1,00
Таблица 2

Факторы, затрагивающие женскую уральскую сову Агрессивность была смоделирована на 482 наблюдения от 244 человека с LMM-подходом

+ 91 142 91 143
эффекты Коэффициент ±SE F P
Дата укладки24 0,07 F 1235 = 39,7 <0,0001
размер выводка 0,32 0,07 F 1235 = 26,0 <0,0001
Δ Полевки 0,13 0,07 F + 1235 = 4,0 0,047
+ 91 068 91 142
Фиксированные эффекты Коэффициент ± SE F Р
Дата закладки −0.24 0,07 F тысяча двести тридцать пять = 39,7 <0,0001
размер выводка 0,32 0,07 F тысяча двести тридцать пять = 26,0 <0,0001
Δ Полевки 0,13 0,07 F +1235 = 4,0 0,047
девяносто одна тысяча семьдесят три 0,047 девяносто одна тысяча семьдесят три 1,00
Случайные эффекты SD ДИ (95%) DF ГДПВ Р
Инд i   1.14 0.99-1.32 1 1 χ 2 = 84 <0,0001
0.41 0.26-0.66 2 χ 2 = 6.1
Остаточные
Случайные эффекты SD ДИ (95%) DF ГДПВ Р
Инд i   1.14 0.99-1.32 1 1 χ 2 = 84 <0,0001
0.41 0.26-0.66 2 χ 2 = 6.1 0.047
Остаток
1.00

в подмножестве всех гнезд мы могли проанализировать, доставляют ли местные продукты питания (оцененные на сумму еды в гнездо на потомство) повлияло на оборонительную агрессивность самки.Предполагаемое количество пищи, поставляемой на одно потомство, варьировалось от 295 до 3220 г при средней массе добычи 1272 г и стандартном отклонении 510 г. Количество пищи, доставляемой на одного птенца, не было связано с агрессивностью защиты гнезда самки ( F 1,86 = 2,7, P = 0,1).

Репродуктивный успех и агрессивность защиты гнезда на уровне популяции

Мы проанализировали репродуктивный успех на уровне популяции, используя модель пути (Mitchell 1992).Предполагаемые взаимосвязи между факторами показаны стрелками (рис. 2). Наша модель предполагает наличие причинно-следственной связи: дата закладки – размер выводка – агрессивность защиты гнезда – пополнение (толстые стрелки). То есть агрессивность защиты гнезда играет важную роль в пополнении потомства, независимо от влияния его коррелятов, сроков размножения (дата откладки) и репродуктивного выхода (размер выводка). Действительно, вероятность пополнения потомства была наибольшей в годы с ярко выраженной агрессивностью защиты гнезда (τ = 0.58, т 17 = 2,9, Р = 0,01; Рисунок 3).

Рисунок 2

Предполагаемая (стрелки) и расчетная взаимосвязь между изменением плотности полевок в течение зимы (Δ полевок), датой кладки, размером выводка, агрессивностью и пополнением. Частные коэффициенты регрессии из модели пути даны с их значимостью, * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0,001. Мы подогнали полную модель, чтобы найти статистические основания для оценки различий в важности факторов, влияющих на пополнение.Таким образом, статистика модели не имеет смысла (модель χ 2 = 0,00, df = 1, P = 1), а говорит только о том, что модель идеально описывает данные.

Рисунок 2

Предполагаемая (стрелки) и предполагаемая взаимосвязь между изменениями плотности полевок в течение зимы (Δ полевок), датой откладки, размером выводка, агрессивностью и пополнением. Частные коэффициенты регрессии из модели пути даны с их значимостью, * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P < 0.001. Мы подогнали полную модель, чтобы найти статистические основания для оценки различий в важности факторов, влияющих на пополнение. Таким образом, статистика модели не имеет смысла (модель χ 2 = 0,00, df = 1, P = 1), а говорит только о том, что модель идеально описывает данные.

Рисунок 3

Относительное производство рекрутов (количество местных рекрутов, выпущенных за год, деленное на количество птенцов, произведенных в том же году), построенное в зависимости от среднегодовой агрессивности.Точки данных относятся к 1983–2003 годам (исключая 1984 и 1985 годы; n = 17).

Рисунок 3

Относительное производство рекрутов (количество местных рекрутов, выпущенных за год, деленное на количество птенцов, произведенных в том же году), нанесенное на график в зависимости от среднегодовой агрессивности. Точки данных относятся к 1983–2003 годам (исключая 1984 и 1985 годы; n = 17).

Анализ выбора

Мы проанализировали вербовку и отбор на выживание с точки зрения агрессивности защиты гнезда на ежегодном уровне.Ежегодные стандартизированные градиенты отбора включены в дополнительные материалы (таблица S1). Анализ отбора пополнения показал, что ни год, ни взаимодействие год × агрессивность защиты гнезда не были значимыми (год: Ж 11 352 = 0, Р = 1; год × агрессивность защиты гнезда: Ж 12 352 = 0,95 , P = 0,49). Из общего числа 12 лет 10 лет имели положительный стандартизированный градиент отбора пополнения (критерий знака, P = 0.04; Рисунок 3). Таким образом, более агрессивные особи постоянно производили больше новобранцев. Ни год, ни взаимодействие год × агрессивность защиты гнезда не оказали существенного влияния на выживаемость (год: Ж 11352 = 0, P = 1; год × агрессивность защиты гнезда: Ж 12352 = 1,58, Р = 0,09). Знаковые тесты на направленные стандартизированные градиенты отбора на выживаемость (7 из 12 положительных) и квадратичные стандартизированные градиенты отбора на выживаемость (6 из 12 положительных) не были значимыми ( P = 0.77 и P = 1 соответственно; Рисунок 4). Таким образом, тесты на признаки показали, что в смертности самок обыкновенной неясыти не было устойчивых закономерностей, которые могли бы быть связаны с агрессивностью защиты гнезда.

Рисунок 4

Средние стандартизированные годовые градиенты отбора ( n = 12, ±1 стандартная ошибка) из модели отбора (β rec и β surv для градиентов направленного отбора и γ rec и γ surv для нелинейных градиентов выбора).Мы включили в анализ только те годы, когда население успело произвести рекрутов. Относительная продуктивность новобранцев (rec) и выживаемость (surv) регрессировали по сравнению со стандартизированной агрессией в течение года. В верхней части рисунка указано количество положительных годовых градиентов селекции из общего числа ненулевых градиентов селекции и P значений соответствующих тестов знаков. Рис. 4 surv для нелинейных градиентов выбора).Мы включили в анализ только те годы, когда население успело произвести рекрутов. Относительная продуктивность новобранцев (rec) и выживаемость (surv) регрессировали по сравнению со стандартизированной агрессией в течение года. В верхней части рисунка указано количество положительных годовых градиентов селекции из общего числа ненулевых градиентов селекции и P значений соответствующих тестов знаков.

ОБСУЖДЕНИЕ

Мы показали, что самки шотландской неясыти, откладывающие яйца в начале сезона (и, следовательно, имеющие большие выводки), защищали свои гнезда более яростно, чем самки, откладывающие поздние кладки (с небольшими выводками).Кроме того, агрессивность защиты гнезд варьировала в соответствии с динамикой популяции полевок (изменение численности полевок в течение зимы), что отражает колебания основной кормовой базы уральских сов. Особи различались по агрессивности защиты гнезда и по пластичности реакции агрессивности защиты гнезда на зимнее изменение численности полевок. Наконец, мы нашли доказательства того, что агрессивная защита гнезда на индивидуальном уровне находится под отбором пополнения, но не отбором на выживание.Этот вывод подкрепляется нашим анализом пути, который показывает, что агрессивность защиты гнезда является основной чертой при отборе пополнения у этого вида, а не коррелирует с сезонным временем размножения и размером выводка.

Непосредственные причины агрессивного поведения в целях защиты гнезда — решения о еде и размножении

Изучаемая нами система шуршанья (хищник)–полевка (жертва) испытывает повторяющиеся межгодовые колебания численности жертв.Из-за циклического характера динамики численности полевок зимовочные изменения численности полевок различаются по годам. На репродуктивные решения уральской совы сильно влияет местная динамика полевки (Brommer, Pietiäinen, and Kolunen, 2002). Такой долгоживущий вид, как Уральская неясыть, позволяет нам изучить влияние сезонных изменений кормовой базы на агрессивность защиты гнезда (табл. 2). Мы обнаружили, что изменение плотности полевок в течение зимы оказало значительное влияние на поведение самок обыкновенной неясыти. Уральские совы были более агрессивными защитниками гнезда, когда плотность полевок увеличивалась.Уральные совы основывают свои репродуктивные решения (например, дату откладки) на основе многолетнего опыта снабжения пищей (Brommer, Pietiäinen, and Kolunen, 2002), о чем также свидетельствует обнаружение того факта, что текущие репродуктивные решения зависят от экспериментально увеличенного запаса пищи в предыдущем периоде. сезон размножения (Броммер и др., 2004).

У хищных птиц сроки кладки и размер кладки ограничены. Самки в хорошем состоянии начинают кладку первыми (например, Meijer et al., 1990; Pietiäinen and Kolunen, 1993).Снабжение пищей было определено как непосредственная причина, определяющая время яйцекладки (Meijer et al. 1990), и считалось, что дата кладки определяет размер кладки (Meijer et al. 1990; Brommer, Pietiäinen, and Kokko 2002). Таким образом, в нашей модели пути мы предположили, что дата откладки влияет на размер кладки. Эволюция сезонного уменьшения размера кладки связана с сезонным снижением ценности потомства для родителей (например, Daan et al., 1990; Brommer, Pietiäinen, and Kokko, 2002). Таким образом, ранние и крупные выводки более ценны, чем поздние и мелкие.Поэтому интуитивно понятно, что ранние и крупные выводки защищаются более энергично, чем поздние и более мелкие (Wallin 1987; Wiklund 1990; Tolonen and Korpimäki 1995).

Индивидуальная вариабельность силы защиты гнезда, агрессивности и пластичности поведения

В популяции, изучаемой нами, некоторые самки длинношерстной неясыти неизменно более агрессивно защищали гнездо, чем другие, и 52% фенотипической дисперсии в агрессивности защиты гнезда были обусловлены различиями между самками.Эта относительно высокая повторяемость предполагает, что агрессивность защиты гнезда может передаваться по наследству (Falconer and MacKay, 1996), и в целом устойчивые поведенческие паттерны имеют умеренную наследуемость (Réale et al., 2007). Однако мы не смогли оценить наследуемость агрессивности защиты гнезда с нашими текущими данными. Помимо генетических причин, различия между людьми могут также быть связаны с различиями в доступности ресурсов на уровне территории, поскольку уральские совы очень живучи.Например, более агрессивные самки могут размножаться на территории, которая постоянно улучшается на протяжении многих лет. Однако мы обнаружили, что наша оценка обеспеченности пищей на уровне территории не влияла на агрессивность защиты гнезда самок, что позволяет предположить, что индивидуальные различия в агрессивности защиты гнезда не связаны с различиями в качестве территории.

Самки обыкновенной неясыти по-разному приспосабливают агрессивность защиты гнезда к изменениям численности полевок. Различия в пластичности агрессивности защиты гнезда у разных особей (IEI, Nussey et al.2007) объяснил 6,8% общей изменчивости агрессивности защиты гнезда. В целом ИЭИ, если он присутствует, объясняет около 5% дисперсии признаков (Nussey et al. 2007). Мы обнаружили, что различия в пластичности у разных особей (индивидуальные наклоны зависимости агрессивности защиты гнезда от численности полевок) относительно сильно коррелировали с уровнем агрессивности защиты гнезда в средней среде. Следовательно, как правило, более агрессивные особи сильнее положительно реагируют на изменения численности полевок.Высокая корреляция между уклоном и высотой означает, что отношения отдельных признаков и окружающей среды образуют веерную картину и в значительной степени не пересекаются в пределах измеряемого диапазона переменной окружающей среды (Nussey et al. 2007). Как следствие, ранжирование индивидуальной агрессивности защиты гнезда в большинстве случаев будет поддерживаться независимо от того, увеличивается или уменьшается численность полевок.

Отбор на агрессивность защиты гнезда

Исследования темперамента животных, проявляемого особями в дикой природе, позволяют получить явную эволюционную перспективу, поскольку репродуктивный успех и выживание этих особей можно одновременно отслеживать в естественных условиях (Arnold 1992; Reale et al.2000 г.; ван Эрс и др. 2003 г.; Дингеманс и Реале, 2005 г .; Дакворт, 2006). Агрессивность защиты гнезда обыкновенной неясыти подвергалась направленному отбору, и мы обнаружили, что почти во все годы самки с сильной защитой гнезда привлекали больше потомства к гнездящейся популяции. У долгоживущих видов, таких как Уральская неясыть, усечение данных является проблемой при оценке репродуктивного успеха на протяжении всей жизни. Поэтому мы анализировали выборку на ежегодной основе, что позволяет избежать серьезного сокращения данных и позволяет выявить колеблющееся давление отбора по годам.Хотя каждая оценка годового отбора сама по себе редко достигает статистической значимости из-за скромных годовых размеров выборки, она дает непредвзятую оценку отбора (Lande and Arnold, 1983). Наша общая оценка стандартизированного градиента направленного отбора, усредненная за все годы (0,27), хорошо согласуется с полученной в большинстве исследований отбора в дикой природе (обычно <0,3, Kingsolver et al. 2001). Составляя коэффициенты отбора за 12 лет, мы обнаруживаем, что направленный отбор пополнения во времени согласуется в пользу более агрессивной защиты гнезда.

В целом считается, что агрессивность защиты гнезда связана с перспективами выживания потомства (Hakkarainen and Korpimäki 1994; Rytkönen 2002). Например, Rytkönen (2002) провел эксперимент с кормлением, в котором сравнивалась защита гнезда накормленных и контрольных групп больших синиц. Он пришел к выводу, что более высокая вероятность выживания потомства из-за дополнительного кормления приводит к увеличению агрессивности. Мохноногий сыч, вид лесных сов, который также зависит от полевок, проявляет наибольшую агрессивность защиты гнезда, когда полевки увеличиваются и когда вероятность пополнения потомства самая высокая, что, как предполагается, является адаптивным (Hakkarainen and Korpimäki 1994).Интересно, что наш анализ на индивидуальном уровне и анализ пути показывают, что прямое влияние сезонного времени размножения и размера выводка действительно сильно влияет на агрессивность защиты гнезда, но анализ также показывает, что в основном именно агрессивность защиты гнезда объясняет пополнение потомства. Это открытие предполагает, что агрессивность защиты гнезда является главной целью отбора пополнения для уральской неясыти. Однако здесь мы использовали подход количественной оценки происходящего отбора, и, таким образом, на этот вывод могут повлиять (неизвестные и неизмеренные) переменные, которые мы не учитывали в нашем анализе (например,г., Прайс и др. 1988 год; Шайнер и др. 2002). Для установления причинно-следственной связи потребуются экспериментальные манипуляции с агрессивностью защиты гнезда.

Если предположить, что агрессивность защиты гнезда является целью естественного отбора и действительно передается по наследству, то направленный отбор, как мы задокументировали здесь, по прогнозам, приведет к ответной реакции и приведет к истощению аддитивной генетической изменчивости агрессивности защиты гнезда (например, Falconer и MacKay 1996) в случае отсутствия антагонистических селективных сил, действующих на агрессивность защиты гнезда.Мы предположили, что агрессивность защиты гнезда будет дорогостоящей из-за очевидного риска атак. Однако на выживаемость самок не влияла степень агрессивности защиты гнезда. С другой стороны, мы смогли рассмотреть только один пол (самки), потому что самцы редко проявляют какие-либо признаки агрессивности во время наших посещений гнезд. Защита гнезда, однако, является своего рода чертой, при которой, предположительно, взаимодействуют два члена пары (Moore et al. 1997). Самец Уральской неясыти намного меньше самки, и агрессивность защиты гнезда у самцов может негативно сказаться на его выживании.Потенциально отбор по агрессивности защиты гнезда носит сексуальный антагонистический характер или подвержен сексуальным конфликтам (Арнквист и Роу, 2005; Уилсон и др., 2008). Такой сценарий был бы интересен для дальнейшего изучения и мог бы объяснить в целом низкий уровень агрессивности самцов в защите гнезда.

Самки шотландской неясыти гибко приспосабливают агрессивность защиты гнезда к сложившимся условиям. Эта пластичность может поддерживаться естественным отбором. Мы действительно обнаружили значительные различия в степени, в которой самки приспосабливают свою агрессию защиты гнезда к численности полевок (IEI), и невосприимчивые самки, которые демонстрируют относительно фиксированный уровень защиты гнезда, могут быть менее приспособленными, чем самки, которые легко регулируют уровень своей агрессивной защиты. к сложившимся условиям окружающей среды.К сожалению, в настоящее время у нас недостаточно данных, чтобы исследовать, является ли вариация пластичности объектом отбора, потому что для этого требуются оценки приспособляемости в течение жизни (см., например, Броммер и др., 2005). Мы ожидаем, что при дальнейшем накоплении данных исследование этого уровня отбора может стать возможным.

Почему стоит быть агрессивным защитником гнезда?

Тактика защиты уральской неясыти от человеческого «хищника» (бесшумное пикирование и удар) показывает, что ее физические возможности и мотивация к нападению представляют собой потенциально мощное оружие для борьбы с (неавиационными) врагами.Хищничество потомства неясыти в гнезде практически отсутствует, что можно интерпретировать как свидетельство эффективности защиты гнезда неясыти. С другой стороны, мы не знаем, какие силы сформировали агрессивность защиты гнезда у длиннохвостых неясытей в ее эволюционном прошлом. Уральские совы, размножающиеся в гнездовых ящиках в современных управляемых лесах, могут относительно мало опасаться хищников из числа млекопитающих, поскольку нынешнее сообщество видов млекопитающих-хищников, способных взбираться на дерево, в основном состоит из видов с небольшим телом.Поэтому мы считаем, что преимущества агрессивного защитника гнезда в современных условиях, вероятно, связаны с защитой потомства от хищников млекопитающих после оперения. Подробное телеметрическое исследование неясытей Strix aluco (близкий родственник уральской неясыти) показало, что птенцы наиболее подвержены нападениям со стороны млекопитающих (в основном рыжих лисиц) в первые дни после оперения (Sunde 2005). В общей сложности хищники-млекопитающие были ответственны за более чем половину смертей птенцов до обретения независимости.Потомство уральской неясыти оперяется примерно на 60% от своего взрослого размера и не может летать (просто планировать), перемещаясь на значительные расстояния по земле или близко к ней. Таким образом, детеныши очень уязвимы и зависят от своих родителей в летние месяцы, прежде чем стать независимыми в начале осени (через 10–12 недель после оперения; Cramp 1985). Мы считаем, что агрессивность защиты гнезда по отношению к человеку, приближающемуся к гнезду, свидетельствует об уровне агрессивной защиты по отношению к потенциальным хищникам после оперения, таким как, например, лесная куница, Martes martes , рыжая лисица, Vulpes vulpes и енотовидная собака. , Nyctereutes procyonoides .

Второе, не исключающее друг друга, объяснение того, почему агрессивные матери производят больше новобранцев, состоит в том, что агрессивность защиты материнского гнезда может коррелировать с селективно важным поведением (например, агрессивностью) ее потомства в других контекстах. Современные знания о личностях животных подчеркивают ключевую концепцию поведенческого синдрома (например, Sih et al. 2004), что означает, что выражение 2 или более поведенческих черт коррелирует в разных контекстах. Обычно более агрессивные особи и смелее (напр.г., Реале и др. 2000 г.; Dingemanse and Réale 2005) и более активно исследуют свое окружение (Hollander et al. 2008). Дикие большие синицы, которые активно защищали свои гнезда, также быстро осваивали новую искусственную среду (Hollander et al. 2008). Возможно, потомство агрессивных защитников гнезда имеет конкурентное преимущество перед потомством неагрессивных при поиске, захвате и защите гнездовых территорий. Мы не знаем, как особи получают территорию, но вполне вероятно, что речь идет о соперничестве, учитывая, что получение территории, вероятно, имеет решающее значение для молодой полярной совы.Например, у близкородственной коричневой неясыти молодая птица без территории имеет очень небольшие шансы на выживание (Southern, 1970).

Заключение

Здесь мы описываем непосредственные и окончательные причины различий в агрессивности защиты гнезда самок шотландской неясыти. Наши результаты подчеркивают, что агрессивность защиты гнезда уральской неясыти очень пластична, в основном в ответ на доступность пищи, но также коррелирует с репродуктивными решениями. Мы обнаружили устойчивые различия в агрессивности защиты гнезда у самок, а также межиндивидуальные различия в пластичности агрессивности защиты гнезда.Агрессивные защитники гнезд производят больше новобранцев, чем неагрессивные, что объясняет в целом высокий уровень агрессии при защите гнезд у этого вида.

ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЙ МАТЕРИАЛ

Дополнительный материал можно найти на http://www.beheco.oxfordjournals.org/

ФИНАНСИРОВАНИЕ

Фонд Дженни и Антти Вихури — П.К.; Академия Финляндии до HP, JEB; Научный сотрудник академии J.E.B.

Мы хотели бы поблагодарить всех людей, которые пострадали от когтей обыкновенной совы в ходе сбора этих данных. Мы также хотели бы поблагодарить двух анонимных рецензентов за ценные комментарии к более ранним версиям рукописи.

Каталожные номера

.

Ограничения фенотипической эволюции

,

Am Nat

,

1992

, vol.

140

 (стр. 

S85

S107

),  . , 

Сексуальный конфликт

2005

Принстон

Издательство Принстонского университета

.

Эволюционные аспекты родительского поведения: отвлекающее поведение альпийского акцентора

,

Wilson Bull

,

1975

, vol.

87

 (стр. 

367

373

).

Поведенческие различия между особями и двумя популяциями колюшки ( Gasterosteus aculeatus )

,

J Evol Biol

,

2005

, vol.

18

 (стр. 

464

473

).

Будущие направления исследований поведенческих синдромов

,

Proc R Soc Lond B Biol Sci

,

2007

, vol.

274

 (стр. 

755

761

),  .

Воздействие хищников формирует личность у трехиглой колюшки ( Gastorosteus aculeatus )

,

Ecol Lett

,

2007

, vol.

10

 (стр. 

828

834

),  ,  .

Уральские совы, получающие дополнительное питание, увеличивают свою репродуктивную продуктивность с временным лагом в один год

139

 (стр. 

354

358

),  ,  ,  ,  ,  .

Распределение полов и родительский вклад уральской неясыти при плохих кормовых условиях

137

 (стр. 

140

147

),  ,  .

Влияние возраста при первом размножении на репродуктивный успех и приспособленность обыкновенной неясыти в течение жизни в условиях циклического питания

,

J Anim Ecol

,

1998

, vol.

67

 (стр. 

359

369

),  ,  .

Размножение и выживание в изменчивой среде: Уральские совы Strix uralensis и трехлетний цикл полевки

,

Auk

,

2002

, vol.

119

 (стр. 

544

550

),  ,  .

Циклические вариации в сезонном пополнении и эволюция сезонного снижения размера кладок шорской неясыти

269

 (стр. 

647

654

),  ,  ,  .

Естественный отбор и генетическая изменчивость норм репродуктивной реакции в популяции диких птиц

59

 (стр.

1362

1371

),  .

Защитное поведение обыкновенной пустельги ( Falco tinnunculus ) от хищников-людей

,

Этология

,

2001

, том.

107

 (стр. 

865

875

). , 

Справочник птиц Европы, Ближнего Востока и Северной Африки. Том 4: Птицы Западной Палеарктики: от крачек до дятлов

,

1985

Oxford

Oxford University Press

., 

Статистические вычисления, введение в анализ данных с использованием S-plus

2002

West Sussex (Великобритания)

John Wiley & Sons

,  ,  .

Планирование семьи у пустельги ( Falco tinnunculus ): окончательный контроль ковариации даты яйцекладки и размера кладки

,

Поведение

,

1990

, том

114

 (стр. 

83

116

),  .

Естественный отбор и индивидуальность животных

,

Поведение

,

2005

, том.

142

 (стр. 

1159

1184

).

Агрессивное поведение влияет на отбор по морфологии, влияя на модели расселения воробьиных птиц

273

 (стр. 

1789

1795

),  .

Сочетание рассредоточения и агрессии способствует быстрому расширению ареала воробьиных птиц

104

 (стр.

15017

15022

),  .

Введение в количественную генетику

Родительская защита у ушастой совы Asio otus : влияние стадии размножения, пола родителей и преследований со стороны человека

31

 (стр. 

431

440

),  .

Защита гнезда мохноногих сов отражает перспективы выживания потомства при меняющихся условиях питания

48

 (стр. 

843

849

),  ,  ,  .

Личность и защита гнезда большой синицы ( Parus major )

,

Этология

,

2008

, том.

114

 (стр. 

405

412

),  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  .

Сила фенотипического отбора в природных популяциях

,

Am Nat

,

2001

, vol.

157

 (стр. 

245

261

).

Популяционная экология обыкновенной неясыти Strix uralensis Pall., в центральной Швеции

,

Ornis Scand

,

1981

, vol.

12

 (стр. 

111

119

),  .

Измерение отбора по коррелированным признакам

,

Эволюция

,

1983

, том.

37

 (стр. 

1210

1226

),  ,  .

Манипуляции с пищевыми ресурсами выявляют специфические для пола компромиссы между самокормлением родителей и заботой о потомстве

269

 (стр. 

1931

1938

),  ,  .

Планирование семьи у пустельги ( Falco tinnunculus ): непосредственный контроль ковариации даты яйцекладки и размера кладки

,

Поведение

,

1990

, том.

114

 (стр. 

117

136

).

Проверка эволюционных и экологических гипотез с использованием анализа путей и моделирования структурными уравнениями

,

Funct Ecol

,

1992

, том.

6

 (стр.

123

129

),  ,  .

Взаимодействие фенотипов и эволюционный процесс I: прямые и косвенные генетические эффекты на социальные взаимодействия

,

Эволюция

,

1997

, том.

51

 (стр. 

1351

1362

),  ,  ,  .

Эксперименты по удалению на малых квадратах как средство экспресс-оценки численности мелких млекопитающих

8

 (стр. 

177

185

).

Популяционные циклы северных мелких млекопитающих

,

Biol Rev

,

1995

, vol.

70

 (стр. 

621

637

),  ,  .

Эволюционная экология индивидуальной фенотипической пластичности в диких популяциях

,

J Evol Biol

,

2007

, vol.

20

 (стр. 

831

844

).

Сезонная и индивидуальная изменчивость производства потомства у длиннохвостой неясыти Strix uralensis

,

J Anim Ecol

,

1989

, vol.

58

 (стр. 

905

920

),  .

Определение возраста размножающихся обыкновенных сов

,

Ornis Fenn

,

1993

, vol.

63

 (стр. 

26

27

),  .

Модели со смешанными эффектами в S и S-PLUS

2000

Berlin

Springer

,  ,  .

Направленный отбор и эволюция размножения у птиц

,

Наука

,

1988

, том.

240

 (стр.

798

799

),  ,  ,  .

Постоянство темперамента снежных овец и корреляция с поведением и историей жизни

60

 (стр. 

589

597

),  ,  ,  ,  .

Интеграция темперамента животных в экологию и эволюцию

,

Biol Rev

,

2007

, том.

82

 (стр. 

291

318

).

Анализ гнездовой смертности птиц

,

Smithson Contrib Zool

,

1969

, vol.

9

 (стр. 

1

48

).

Life History Evolution

2002

Сандерленд (Массачусетс)

Sinauer Associates

.

Защита гнезда больших синиц Parus major : поддержка теории родительского инвестирования

52

 (стр. 

379

384

),  ,  ,  .

Взаимосвязь между двумя компонентами родительского вклада: интенсивностью защиты гнезда и усилиями по обеспечению птенцов у белоснежных синиц

Oecologia

1995

, vol.

104

 (стр. 

386

394

). ,  ,  ,  . , 

Верность спариванию и гнездовью у уральской и желтовато-коричневой неясыти. Биология и сохранение северных лесных сов, Материалы симпозиума

,

1987

Манитоба (Канада)

Общий технический отчет Лесной службы Министерства сельского хозяйства США RM-142

(стр.

81

86

, , .

Уменьшение смещения окружающей среды при измерении естественного отбора

,

Эволюция

,

2002

, том.

56

 (стр. 

2156

2167

),  ,  .

Поведенческие синдромы: экологический и эволюционный обзор

Trends Ecol Evol

2004

, vol.

19

 (стр. 

372

378

).

Естественный контроль популяции серых неясытей ( Strix aluco )

,

J Zool

,

1970

, vol.

162

 (стр. 

197

285

).

Хищники контролируют смертность серой неясыти после оперения, Strix aluco

,

Oikos

,

2005

, vol.

110

 (стр. 

461

472

),  .

Родительские усилия пустельги ( Falco tinnunculus ) в защите гнезда: влияние размера выводка во время яйцекладки и различных перспектив выживания потомства

6

 (стр. 

435

441

),  ,  ,  .

Реализованная наследуемость и повторяемость рискованного поведения в отношении личностей птиц

271

 (стр. 

65

73

).

Защита как родительская забота у серых сов ( Strix aluco )

,

Поведение

,

1987

, vol.

102

 (стр. 

213

230

).

Адаптивное значение защиты гнезда кречетами, Falco columbarius , самцы

,

Anim Behav

,

1990

, vol.

40

 (стр. 

244

253

),  ,  ,  .

Косвенные генетические эффекты и эволюция агрессии в системе позвоночных

,

Proc R Soc Lond B Biol Sci

,

2008

© Автор, 2009.Опубликовано Oxford University Press от имени Международного общества поведенческой экологии. Все права защищены. Для получения разрешений отправьте электронное письмо по адресу: [email protected]

.

Изотопная систематика свинца колчеданных месторождений Урала: приложения для геодинамической обстановки и источников металлов

Abstract : Изотопный состав свинца в 61 образце (55 образцов галенита, один образец церуссита [PbCO3] и пять образцов целой руды) из 16 месторождений вулканических массивных сульфидов (VHMS) в Уральском орогенезе показывает изотопный диапазон между 17.437 и 18.111 для 206Pb/204Pb; 15,484 и 15,630 для 207Pb/204Pb и 37,201 и 38,027 для 208Pb/204Pb. Изотопные данные свинца из месторождений VHMS показывают систематическое увеличение отношений по всей зоне Уральской палеоостроводной дуги, при этом преддуговый состав имеет наименьший радиогенный состав свинца, а тыловой — наиболее радиогенный свинец. Возрасты задуговых свинцовых моделей по модели Стейси-Крамерс близки к биостратиграфическим возрастам рудовмещающих вулканогенно-осадочных пород (около 400 млн лет). Напротив, менее радиогенный свинец из передней дуги дает неопротерозойский (~ 700 млн лет) и кембрийский (480 млн лет) модельный возраст свинца с низкими значениями μ для двухэтапной модели, равными 8.8 (параметр µ = 238U/204Pb отражает усредненное отношение U/Pb в свинцовом источнике), прогрессивно увеличивающееся стратиграфически вверх до 9.4 в разрезе рудовмещающей баймак-бурибайской свиты. Диапазон скорректированных по возрасту ураногенных изотопных отношений свинца в вулканогенных и осадочных вмещающих породах также достаточно велик: 206Pb/204Pb = 17,25–17,96; 207Pb/204Pb = 15,48–15,56 и в целом соответствует рудам, за исключением кислых вулканитов и плагиогранита из карамалыташской свиты, которые менее радиогенны по сравнению с базальтовой частью разреза, что потенциально может указывать на другой источник генерации кислых вулканитов.Это может быть представлено более древней неопротерозойской океанической корой, на что указывают множественные неопротерозойские возрасты основных-ультрамафитовых массивов на Урале. Некоторые исследователи относят реликты этих массивов к раннему неопротерозойскому этапу развития доуральского океана. Альтернативными источниками свинца могут быть фрагменты/осадки архейской континентальной коры, поступающие с соседнего Восточно-Европейского континента, или протерозойские отложения, накопившиеся вблизи соседнего континента и в настоящее время обнажающиеся у западной окраины Урала (Башкирский антиклинорий).Вклад архейских пород/отложений в образование вулканических пород Урала оценивается менее чем в 0,1% на основе моделей смешения Pb-Nd. Наиболее радиогенный свинец, обнаруженный в отложениях VHMS и вулканитах в шовной зоне Главного Уральского разлома, в условиях рифтогенной и тыловой дуги, имеет изотопный состав, сходный с изотопным составом местных ордовикских MORB, образованных из сильно истощенной мантии, метасоматизированной во время дегидратационного частичного плавления. субдуцированные плиты и океанические отложения. Метасоматоз выражается в высоких значениях Δ 207Pb/204Pb относительно средних для деплетированной мантии в Северном полушарии и происходил при субдукции океанической коры и осадков под деплетированный мантийный клин.По-видимому, гораздо более молодой эпизод отложения свинца с пермским модельным возрастом свинца (около 260–280 млн лет) был зарегистрирован в висячем крыле двух массивных сульфидных месторождений.

.
Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.